Генетичні передумови стійкості бджіл до хвороб

Світова практика боротьби з хворобами і паразитами бджіл показує, що застосування препаратів хімічного синтезу пов`язане з ризиком забруднення ними продуктів бджільництва і виробленням у збудників хвороб стійкості до них. Альтернативою може стати селекція генетично стійких до них ліній і штамів.

резистентність в широкому біологічному сенсі - це природна стійкість до впливу того чи іншого подразника (в тому числі і патогенних збудників), ступінь якої залежить від виду, породи, віку, стану організму. Вона пов`язана з захисними реакціями і знижується в екстремальних умовах, наприклад: при голодуванні, дії іонізуючої радіації і т.д.

Стійкість бджіл до хвороб і паразитів має механізми, за допомогою яких вони пручаються і перемагають збудника, що викликає хворобу. Їх можна умовно розділити на три групи: фізіологічні, поведінкові та анатомічні. Вони можуть діяти спільно проти одного збудника, і в той же час один і той же механізм може діяти проти кількох збудників або паразитів.

фізіологічні механізми стійкості проявляються, коли личинки або бджоли виробляють продукти, які пригнічують силу розвитку збудника або паразита. Складається система антибактеріальної і противоварроатозной захисту з цих продуктів. Дослідження В.Ротенбуллера з колегами підтверджують це відносно американського гнилизна. До цих же механізмів резистентності відноситься і швидший рівень личиночного розвитку. Так, при інвазії кліщем варроа в родинах, де розплід швидше розвивається у дорослих особин, спостерігається відносна стійкість до цього паразита, оскільки порушується цикл його розвитку і йому не вистачає часу для перетворення в дорослу особину. R.Moriz (1985) підтвердив це своїми дослідженнями на африканських бджіл з коротшою стадією розвитку розплоду і краинских - зі звичайною. Ця особливість добре успадковується (h2 = 0,8), і автор робить припущення про істотні перспективи селекції за цією ознакою.

Поведінкові механізми. О.W.Park (1931) вперше описав гігієнічний поведінка бджіл, спрямоване на очищення стільників при американському гнільце. W.Rotenbuhler (1964) показав, що його контролюють два одиночних локусу. Один «відповідає» за роздрукування заражених осередків, інший - за викидання личинок. Є повністю «гігієнічні», частково «гігієнічні» і повністю «негігіеніческім» бджоли, по фізичним і фізіологічним властивостями не відрізняються один від одного. C.P.Milne (1985) встановив наявність генотипической кореляції між цими компонентами (r = 0,215) і припустив можливість селекції за цією ознакою.

В останні роки посилився інтерес до ролі гігієнічного поведінки бджіл при варроатозе. Після того як було встановлено, що особини Apis cerana знімають кліщів зі свого тіла і знищують, проколюючи мандибулами, з`явилися спостереження про таку здатності і у бджіл Apis mellifera (Morse et. Al, 1991). За допомогою зйомки в інфрачервоних променях це було підтверджено. Перед скиданням з себе паразитів бджоли їх енергійно кусали і жували, очищаючи себе від них за допомогою передніх і задніх ніжок (R.Thakur, K.Bienefеld, R.Keller, 1997).

Становить значний інтерес і зв`язок гігієнічного поведінки з аскосферозом: бджоли з добре вираженим гігієнічною поведінкою більш стійкі до цього захворювання. Є спостереження щодо різного рівня цього механізму стійкості у різних порід.

Анатомічні механізми. Передбачається, що передшлункову клапан бджоли, розташований перед медовим зобиком, фільтрує суперечки американського гнилизна, що знаходяться в меді або цукровому сиропі. В.Ротенбуллер показав, що бджоли лінії «Браун» були стійкі до американського гнильцю саме завдяки цій особливості. Відома також резистентність бджіл італійської породи до акарапидозом.

На початку XX ст., Коли в Англії лютувала епідемія цього захворювання, вони вижили. Існувала думка, що така стійкість базується на деяких особливостях анатомічної будови дихальців. Однак припущення не знайшло підтвердження, Р.Пейж і Н.Гаррі в своїх дослідженнях механізму резистентності бджіл до трахейного кліща не встановили.

В даний час є окремі вдалі спроби реалізації селекційних програм по стійкості бджіл до деяких збудників хвороб і паразитів, підкріплені документально. Мабуть, перша і щодо успішна програма на стійкість до американського гнильцю була виконана ще в 1934 р О.В.Парком, Ф.Б.Паддоком і Ф.К.Пеллетом з використанням розведення по типу закритої популяції і застосуванням масового відбору. Вони отримали стійку до цього захворювання лінію і досить ефективно розводили її протягом 15 років. Попередньо вихідні сім`ї краинской, італійської та кавказької порід вони зібрали практично з усієї території США і розмістили їх на пасіці в Айові. При випробуванні на резистентність в кожну поміщали расплодного сотики площею 200 осередків з 75-100 гнильцевих корочками. Піддослідні родини багаторазово оцінювали на стійкість і наявність американського гнилизна. Матки і трутні, що володіють такою резистентністю, злучалися на ізольованих парувальну пунктах. Результати робіт показали, що механізм стійкості був поведінковим: бджоли швидко знаходили, руйнували і видаляли гнильцевих скоринки. В.Ротенбуллер в 1954 р продовжив дослідження, використовуючи інструментальне запліднення. Вихідним матеріалом служили матки стійкої до гнилизну лінії «Браун» і сприйнятливою лінії «Вап-ської». В.Ротенбуллер і його колеги визначили один поведінковий, три фізіологічних і один анатомічний механізми резистентності (H.Laidlaw, R.Page, 1997).

Як відомо, варроатоз у всьому світі представляє серйозну загрозу для бджільництва. На жаль, яскраві приклади успішного відбору на стійкість до нього відсутні, однак вивчені її потенційні механізми. У той же час M.Nasr (1999) повідомляє, що в виділеної їм лінії заклещенность знизилася з 13 кліщів на бджолу в 1992 р до 1,5 - в 1998 р

Слід особливо відзначити поведінку по самоочищення. Хоча ці реакції виражені у наших бджіл менш чітко, ніж у A. cerana, проте їм притаманні. Ж.Моретто встановив відмінності по самоочищенню між Афріканізірованние бджолами з Бразилії і італійськими (на користь перших).

гігієнічний поведінка - механізм, при якому бджоли виявляють здатність розрізняти осередку із зараженими личинками, роздруковувати і видаляти їх, що уповільнює зростання чисельності кліщів в гнізді. За даними Л.С.Крівцовой (2000), ця ознака добре успадковується (h²= 0,44).

S.Hoffman (1995) встановив, що тривалість стадії друкованого розплоду достовірно корелює з рівнем инвазирования сім`ї кліщем варроа. Це самий вивчений механізм резистентності до нього. Кліщі з яєць, відкладених менш ніж за сім днів до запечатування личинок бджіл, не зможуть розвинутися в імаго. У зв`язку з цим скорочення термінів розвитку бджолиного розплоду після запечатування знижує репродуктивну можливість самок паразита. Тут є і породні відмінності: якщо у європейських порід стадія друкованого розплоду становить 12 днів, то у капской бджоли (A. m. Capensis) - 9: -10.

Привабливість розплоду і бджіл для кліща варроа. Оскільки самки кліща воліють трутневий розплід, то він служить біологічної пасткою для них. Крім того, різні породи неоднаково привабливі для цього паразита. Так, європейські бджоли уражаються їм більше, ніж Афріканізірованние.

Обмеження репродуктивної здатності і стерильність самок кліща. Тут мають значення вид і порода господаря, підлогу розплоду. M.Alsopp (2007) вважає механізмами стійкості до варроатозу у капской бджоли гігієнічний поведінка і більш короткий період розвитку розплоду. V.Maul (1983), Z.Glinski (1984), J.Wojke (1985) показали можливість вилучення з сім`ї до 99% паразитів за допомогою поступового видалення з них друкованого розплоду.

Думки більшості дослідників сходяться в тому, що тільки комплексна дія всіх описаних механізмів може призвести до істотного підвищення стійкості бджіл до варроатозу, а в результаті подальшої селекції і до створення стійких до цього паразита ліній (С.Maquelin, 1990 S.Taber, 1995- Й.Кулінчевіч, 1997 H.Laidlaw, E.Page, 1997 М. Співак, 1999). H.Pechaker (1999) повідомляє, що у краинских бджіл стійкість до варроатозу успадковується на тому ж рівні, що і медопродуктивность (h²= 0,29).

У різних країнах робляться спроби селекції бджіл на стійкість до аскосферозу, а основним механізмом резистентності вважається поведінковий. Простежується високодостоверное негативна кореляція між гігієнічною поведінкою і ступенем ураженості аскосферозом (M.Voter, 1989- E.Southwiek, 1995- П.Петров, 1998- S.Konopatcka, 1999).

У наших дослідженнях (Н.І.Крівцов, Л.С.Крівцова, 2002) вона дорівнює -0,63.

Беручи до уваги, що ознака гігієнічного поведінки має досить значиму ступінь успадкованого (h²= 0,12 ... 0,44) і повторюваності (r²= 0,2 ... 0,9), досить тісно корелює з основними господарсько корисними ознаками, і перш за все з медопродуктивностью (r = 0,44), його можна використовувати в якості сигнального при відборі на резистентність до аскосферозу.

Велику проблему для бджільництва багатьох регіонів створює і нозематоз, викликається збудником Nosema apis. К.Дреер (1976) вважає, що спадкової стійкості до нозематозу немає, його розвитку сприяють несприятливі фактори в гнізді, а також погодні та медосборного умови. У той же час В.Штехе (1977) ставить ряд відкритих питань щодо стійкості до нозематозу, і серед них такі: чи є породи і екотипів, стійкі до нозематозу- які причини різної реакції порід на цю хворобу. Не підлягає сумніву, що південні породи (сіра гірська кавказька, італійська) менш стійкі в умовах центральних областей Росії та Сибіру до нозематозу, ніж середньо руської. Це підтверджують результати широкомасштабних породних випробувань при розробці плану породного районування.

Для цілеспрямованої селекції в цьому плані необхідно визначити механізм резистентності. Генетичні передумови для цього є. Дослідженнями І.Ю.Верещакі (1998), встановлено, що іонізуюче опромінення маток певним чином впливає на сприйнятливість до нозематозу бджіл, отриманих від цих маток.

У своїх роботах Л.С.Крівцова (2002) показала, що коефіцієнт успадкованого стійкості бджіл до нозематозу хоча і невисокий (h²= 0,2), але говорить про певну перспективності селекції в цьому напрямку.

A.Odagiu, L.Margitas, D.Dezmirean, M.Maul (2004) привели огляд спеціальної літератури, з якого випливає, що у всіх процесах при визначенні стійкості до хвороб і паразитів істотне місце займає використання молекулярних маркерів (автори наводять класифікацію). Застосування їх коректно і в разі вивчення резистентності бджіл до хвороб і паразитів (схема).

Оскільки повне викорінення хвороб бджіл у світовому масштабі нереально, необхідно використовувати методи, що дозволяють контролювати їх прояв на можливо низькому рівні. На жаль, в даний час повністю обійтися без використання препаратів хімічного синтезу не можна, разом з тим слід приділяти більше уваги розробці альтернативних методів. У бджіл є досить висока генетична мінливість стійкості до хвороб, і селективне розведення резистентних до тих чи інших хвороб ліній має певну перспективу.