Вплив охолодження на репродуктивну функцію маток

Робочі бджоли реагують на охолодження холодових оціпенінням, що загальмовує обмінні процеси і скорочує енерговитрати на життєзабезпечення. Разом з тим у них скорочується тривалість життя. Це, очевидно, пов`язано з тим, що холодовий заціпеніння впливає на відхилення фізіологічного стану особин від норми. При цьому у них відбувається різке збільшення дихального коефіцієнта. Якщо в області оптимальних температур дихальний коефіцієнт дорівнює або незначно відрізняється від одиниці, то у бджіл, що знаходяться в заціпенінні при 10^проС, він зростає до 1,3, а при 0^проЗ досягає 1,6 [1, 2].

Матки, подібно робочим бджолам, ціпеніють під впливом охолодження. У них також виявлені специфічні фізіологічні зміни під впливом стану холодового заціпеніння. До біологічно найбільш важливих наслідків інтенсивного охолодження маток відноситься втрата здатності відтворення робочих бджіл [2]. Це пропонується використовувати для масового відтворення трутнів [3].

Справжньою роботою почали вивчати впливу охолодження маток до стану холодового заціпеніння на їх репродуктивну функцію і потомство. Дослідження виконані на різновікових матках. Вік наймолодших з них (неосемененние) до періоду охолодження знаходився в межах 1-15 діб, старіших (запліднених) - від 1,5 місяців до 2 років. Охолоджують матки перебували під наглядом від декількох місяців до 3 років.

Піддослідних маток охолоджували в холодильній камері до стану холодового заціпеніння, але не досягає температури максимального переохолодження (ТМП), з якої починається кристалізація рідких фракцій тіла. Останнє визначали у частині маток, для чого їх поміщали в холодильну камеру з температурою (-18 ± 1)^проС. Початок кристалізації рідких фракцій тіла визначали по тепловиділенню за допомогою мікротермодатчіка, що вводиться в тіло або контактує з ним [4].

Неосемененние маток, що піддавалися охолодженню до стану холодового заціпеніння, надавали можливість злучитися. Для цього їх поміщали в безматочні бджолині сім`ї. Після спарювання за кількістю відкладених яєць оцінювали їх репродуктивну функцію. Запліднених маток повертали в свої сім`ї і в період активізації спостерігали за ставленням до них бджіл, а в подальшому враховували плодючість і по морфометричних ознаками оцінювали стан потомства.

Холодовий заціпеніння. На охолодження матки спочатку реагують активізацією локомоций, що біологічно доцільно в природних умовах при наявності можливості покинути зону з несприятливою температурою. В умовах же ізоляції (матки перебували в сітчастої клітці обсягом 22 см³) Це лише збільшувало тривалість періоду охолодження до стану холодового заціпеніння.

При (4 ± 1)^проЗ висока рухова активність маток спостерігалася протягом (7 ± 0,8) хв. Потім вони зупинялися, але ще протягом 2-3 хв продовжували повільно піднімати і опускати ноги і робити рухи крилами в латеральної площині. Повний заціпеніння наступало через (9,4 ± 1,1) хв від початку охолодження. Зниження температури до 0^проЗ скорочувало тривалість періоду активних локомоций в 1,2 рази до настання холодового заціпеніння. Повторні охолодження повністю активізувалися маток викликали у них подібні реакції.

Маток активізували розігрівом. Тривалість періоду активізації перебувала в прямій залежності від тривалості заціпеніння. Істотне значення мала температура, при якій проходили вищеописані процеси. Якщо в заціпенінні матки перебували при (2,5 ± 0,5)^проЗ протягом 15 хв, то при (26 ± 1)^проЗ вони активізувалися за (6 ± 0,9) хв. При збільшенні тривалості періоду заціпеніння до 30 хв фаза активізації зростала в 1,5 рази. Матки, що знаходилися в стані заціпеніння при (-2,5 ± 1)^проЗ протягом 15 хв, активізувалися за (9 ± 1,3) хв. На активізацію після 30-хвилинної експозиції заціпеніння в зазначених умовах маток потрібно (13 ± 1,4) хв.

Відео: Огляд системи охолодження для ПК Zalman CNPS7X LED

Ефекти охолодження. У стані заціпеніння матки гинули при температурі, з якої починалася кристалізація рідких фракцій тіла. Її значення відрізнялися у вмісту головного, грудного і черевного відділів і знижувалися в міру старіння маток. У молодих маток у віці 1-3 діб вміст голови замерзало при температурі (-5,1 ± 0,8)^проЗ, грудей - при (-4,4 ± 0,72) і черевця - при (-4,1 ± 0,7)^проС, у 1,5 ± 0,5-річних вона була нижче відповідно в 1,8, 1,6 і 1,4 рази.

Оскільки молоді незапліднені і різновікові овулирует матки відрізняються по стійкості до замерзання, їх для з`ясування віддалених наслідків гіпотермії містили в стані холодового заціпеніння при різній температурі. Тривалість експозиції незалежно від віку маток дорівнювала 1 ч.

Молоді матки, що піддавалися охолодженню при (-0,5 ± 0,5)^проС, через кілька днів життя в безматочних бджолиних сім`ях злучалися і починали відкладати запліднені яйця, з яких розвивалися робочі бджоли, не відрізнялися по морфометричних ознаками від середньої норми. Охолоджують матки не мали достовірних відмінностей по плодючості від їх сестер, що не зазнали охолодженню. Одні й другі через 2-3 тижні після запліднення відкладали за добу по 720-790 яєць (визначено за кількістю осередків запечатаного розплоду). Охолодження маток надавало деякий вплив на їх збереження в період вильотів на спарювання, що тривав 5 8 днів, так, втрати серед них були в середньому на 14% вище.

Запліднених маток повертали в гнізда їх сімей в той час, коли вони перебували в стані холодового заціпеніння. Аттрактивность робочих бджіл до маток зростала в міру їх активізації. У овулює маток гіпотермія стимулювала затримку яйцекладки. Її тривалість зростала відповідно зниження температури охолодження. Матки, що знаходилися протягом 1 год при (5 ± 0,5)^проЗ, починали відкладати яйця через 5-8 хв після відновлення нормальної активності, при (-1,5 ± 0,5)^проС - через (42 ± 6) ч і при (-6 ± 0,5)^проС - через (65 ± 9) ч.

Охолодження маток до 5^проЗ не зробило помітного впливу на їх плодючість, життєздатність потомства і зміни його морфометричних ознак. Істотний вплив на репродуктивну функцію маток надавала годинна експозиція при температурі від -2 до -6^проС. У них після активізації і відновлення яйцекладки плодючість не відновлювалась до рівня, що передує заціпеніння. Надалі відбувалося зниження плодючості, а через 4-5 тижнів після охолодження вони починали відкладати тільки незапліднені яйця, з яких розвивалися трутні. Зниження плодючості маток супроводжувало порушення координації при яйцекладки. В результаті витрати часу на яйцекладку зростали в 3-5 разів. При цьому в одну клітинку матки часто (приблизно в 30% випадків) відкладали по 2-3 яйця, внаслідок чого запечатаний розплід відрізнявся високою зрідженими.

Бджоли деяких сімей через 2-3 тижні після охолодження маток відбудовували маточники, щоб провести їх заміну. Але матки рідко відкладали в них яйця і в 70% випадків залишалися в своїх сім`ях і гинули разом з ними в кінці осені - початку зими. Неминуча загибель сімей відбувалася через неможливість заповнення робочих бджіл. Якщо ж сім`ї штучно поповнювали чужим різновікових розплодом, то вони переживали зиму, а матки продовжували відкладати незапліднені яйця. Користуючись таким способом поповнення робочих бджіл (за допомогою інтродукції розплоду з інших сімей), охолоджують маток зберігали до 3 років.

Охолодження маток до температури, близької до їх замерзання, справляло значний вплив на стан потомства. При охолодженні до -6^проЗ приблизно 50% потомства гинуло на ембріональній і постембріонального стадіях розвитку. Однак у бджіл, доживали до стадії імаго, виявлено збільшення в середньому на 2,3% довжини передніх крил, на 2% довжини хоботка і на 2,5% ширини 4-го тергіта. Тенденція укрупнення бджіл спостерігалася відповідно до зменшення плодючості маток.

Морфометрические ознаки трутнів. Через 1,5-2 міс після охолодження запліднених маток до -4 ... -6^проЗ і протягом усього наступного періоду життя з відкладених ними яєць розвивалися тільки трутні. Але матки використовували для відкладання яєць осередки робочого типу. З цим пов`язано порушення морфогенезу розвивалися трутнів. У них відхилялися від норми маса тіла і морфометричні ознаки.

Маса тіла трутня становила (175 ± 4,6) мг (lim. 116-209). Це в 1,5 рази (Р˃0,99) менше біологічної норми для трутнів, які розвивалися в сім`ях з матками, що не піддавалися охолодженню. При цьому у них виявлено непропорційне зменшення різних відділів тіла. Найменше відхилення від норми (всього на 12%) було по масі головних відділів, найбільше - по черевної (на 43%). В середньому маса грудних відділів відрізнялася від норми на 35%.

Довжина крил у трутнів становила в середньому (10,5 ± 0,1) мм, ширина - (3,4 ± 0,04) мм, що відповідно на 15 і 11% менше середньої норми. Подібно до цього істотно зменшувалися розміри 4-го черевного тергіта: довжина відрізнялася від норми на 12%, ширина - на 11%, рівняючись відповідно (2,2 ± 0,02) і (5,8 ± 0,05) мм. Ще більше відрізнявся від норми хоботок: довжина становила в середньому (3,3 ± 0,06) мм (lim. 2,6-3,7), що менше норми в середньому на 19%.

Таким чином, охолодження маток до стану холодового заціпеніння в області температур, значення яких не менше ніж на 5^проЗ перевищують температуру максимального переохолодження, не робить явно вираженого впливу на їх репродуктивну функцію. Інакше ймовірність її порушення зростає. Це виражається в прогресуючому зниженні плодючості, що, мабуть, відбувається через порушення нормального функціонування оваріол. Втрата ж здатності відкладати запліднені яйця, що наступає через кілька тижнів після охолодження, найімовірніше, пов`язана з пошкодженням семяприемника, що забезпечує консервацію сперми трутнів. Втрата спермою життєздатності безпосередньо від охолодження малоймовірна, так як вона зберігається протягом декількох років при консервації в рідкому азоті. З викладеного випливає, що використовувати охолодження овулює маток для відтворення ними трутнів в так званих «батьківських сім`ях» біологічно недоцільно щонайменше з двох причин: глибоке охолодження відбивається на різкому зниженні плодючості маток, а їх потомство (країни, що розвиваються трутні) за комплексом морфометричних ознак НЕ відповідають біологічної нормі.

Е.К.ЕСЬКОВ, М.Д.ЕСЬКОВА

анотація:
Встановлено, що глибоке охолодження, близьке до значення температури максимального переохолодження, відбивається на зниженні плодючості і втрати здатності відтворення робочих особин. Трутні, що розвиваються з яєць, відкладених охолодженими матками, значно відрізняються від середньої норми, що не дозволяє рекомендувати охолодження маток для відтворення трутнів.

Ключові слова:
бджолині матки, охолодження, трутні, плодючість.

ЛІТЕРАТУРА:
1. Єськов Е.К. Мікроклімат бджолиного житла. - М .: Россельхозиздат, 1983.
2. Єськов Е.К. Екологія медоносної бджоли. - Рязань, 1995.
3. Богомолов К., Бородачев А., Грабскі Е. Підготовка сперми трутнів для інструментального запліднення бджолиних маток (практична інструкція) // apiworld.ru.
4. Єськов Е.К. Температура максимального переохолодження у медоносних бджіл і її філогенетична спеці фічность // Известия АН СРСР. Сер. біол. - 1984. - № 4.

Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі