Стратегія, яка використовується бджолами для захисту від переохолодження

Відео: Догляд за бджолами (Розширення бджолосім`ї навесні)

Медоносних бджіл займає широкий ареал - від екватора до Північного полярного кола, що пов`язано з використанням нею великого комплексу етолого-фізіологічних адаптацій, які можна диференціювати на індивідуальні та соціальні. Їх роль змінюється в залежності від ситуації, чим досягається висока мобільність біологічно доцільного реагування, що забезпечує медоносної бджоли широку екологічну валентність.

Подолання медоносної бджолою тривалої зимівлі в умовах помірного і холодного клімату засновано на використанні великого комплексу індивідуальних і соціальних етолого-фізіологічних адаптацій. Їх придбання і / або вдосконалення пов`язане з еволюцією соціальності (Е.К.Еськов, 1992, 1995, 2003). На цьому генеральному напрямку в філогенезі виду домінуюче значення придбали пристосування, що забезпечують накопичення кормових запасів, їх економне використання протягом зимівлі і регуляцію внутрігніздової температури.

Лабільний механізм внутрігніздової терморегуляції працює на базі генетично детермінованого зміни відповідно біологічної ситуації активності термогенеза і інтенсивності теплових втрат. Ефективність функціонування цього механізму пов`язана з мінливістю щільності агрегування бджіл, що стимулюється охолодженням, навколо початково нагрітої зони гніздового простору, яке стає тепловим центром (Е.К.Еськов, 1995). Щільність агрегування і відповідне цьому зменшення обсягу гнізда, займаного бджолами, перебувають у прямій залежності від інтенсивності їх охолодження. Тому що породжується охолодженням зменшення поверхні агрегованих бджіл знижує теплові втрати в результаті обмеження повітрообміну між тепловим центром і зовнішнім середовищем. Але через це в ньому підвищується концентрація СО₂ (V.Lacher, 1964), що виділяється бджолами, що збуджує їх. До посилення збудження має відношення поєднання тепловими рецепторами функції рецепторів СО₂. З наведених причин при зниженні зовнішньої температури має високу ймовірність посилення розігріву теплового центру.

Впорядкованість і лабільність терморегуляторних механізмів, використовуваних бджолиною сім`єю дозволяють переживати зимівлю при мінімальних витратах енергії і відповідно кормових запасів. Значні коливання зовнішньої температури стимулюють необхідність корекції структури агрегації бджіл у гнізді і локалізації в межсотових просторах. При цьому в деяких ситуаціях, породжуваних внутрігніздової причинами (розміщення кормових запасів, чисельність бджіл у гнізді, їх локалізація на стільниках і ін.), Можливо інадаптівних реагування, ускладнює в подальшому реалізацію бджолами вроджених механізмів терморегуляції, що знижує ймовірність успішного подолання зимівлі. Адекватне реагування бджіл на випадкові зміни умов зимівлі виражається в придбанні ними здатності утворювати просторово-тимчасові структури, що забезпечують оптимізацію внутрігніздового мікроклімату в екстремальних ситуаціях. Їх варіабельність, очевидно, виступає в ролі деякого попереджувального сигналу, стимулюючого вибір оптимального реагування на можливі зміни широкого спектру можливих коливань зовнішньої температури. У цьому виражається здатність бджолиної сім`ї до самоорганізації, спонтанного утворення і розвитку впорядкованості функціонування її структурних одиниць - окремих особин і їх скупчень.

Відео: Бджільництво Кочівля бджіл через 2 дні після перевезення бджіл Beekeeping Migrations bees 2 days afte

Агрегування не одномоментний процес, пов`язаний зі зниженням температури. Починаючи з 20 ... 16 ° С бджоли спорадично утворюють невеликі тимчасові скупчення на сотах з кормом. У міру зниження температури до рівня, що стимулює холодовий заціпеніння, активність агрегування бджіл зростає. За спостереженнями О.С.Львова (1964), бджоли невеликих сімей агрегируются при 13 ° С, середніх - при 7 ° С, у великих - при 5 ° С. У дослідах I.B.Free, L.Spenser-Booth (1959), виконаних на ізольованих групах бджіл, агрегування 28% бджіл відбувалося при 20 ° С, 77% - при 15 ° С і 100% - при 10 ° С.

Мал. 1. Інфрачервона термограмма поверхні гнізда родини, що містить близько 18 тис. Бджіл (зліва - вид відкритого вулика зверху, праворуч - цифрами вказані значення температури)

На локалізацію в гнізді теплового центру агрегування бджіл впливають місце розташування вічка, розподіл меду на стільниках і утеплення. При цьому простежуються дві незв`язані тенденції: бджоли прагнуть зайняти порожні клітинки і верхню більш теплу частину гнізда. Тому нерідко з осені бджоли локалізовані у верхній частині гнізда, зміщеною до передньої стінки вулика, займаючи не тільки порожні, а й медові стільники (рис. 1).

У суміжних межсотових просторах локалізується неоднакова кількість бджіл, а їх щільність залежить від температури в різних зонах гнізда. Оскільки найбільшому охолодженню піддається нижня частина межсотового простору, то щільність агрегації бджіл в цій зоні досягає максимального значення (рис. 2). Щільність бджіл мінімальна в бажаною ними температурній зоні, тут вони можуть вільно пересуватися. Над цією зоною відповідно до температурним градієнтом щільність агрегації вище, ніж в центрі, але нижче, ніж в нижній частині локалізації бджіл. Таким чином, неоднорідна агрегація бджіл обумовлена зовнішньою температурою і залежить від наявності в гнізді розігрітій зони.

Зміни температури в самій теплій зоні гнізда і над її поверхнею (безпосередньо під холстиком) в залежності від зовнішньої температури представлені на рис. 3. Ця залежність має виражену тенденцію до ослаблення від початку до завершення зимівлі. Причому в кінці зимівлі зв`язок між коливаннями зовнішньої і внутрігніздової температурами зовсім не простежується. Так, в листопаді коефіцієнт кореляції між зазначеними температурами перебував на високому негативному рівні (r = -0,81 ± 0,10), а в березні змінився на слабопозитивний (r = 0,13 ± 0,04).

Відео: бджільництво для початківців - Гнилец чи ні, але лікувати треба - хвороба бджіл

На початку зимівлі (жовтні-листопаді) діапазон флуктуацій внутрігніздової температури вище за таку на її завершальних фазах. Це пов`язано з відмінностями в інтенсивності реагування бджіл на коливання зовнішньої температури. Одні і ті ж бджоли на початку зимівлі активніше, ніж перед її закінченням, реагують на зниження зовнішньої температури інтенсифікацією термогенеза. Діапазон флуктуацій внутрігніздової температури починає зменшуватися з наближенням до завершення першої половини періоду зимівлі (в середині грудня) і досягає мінімального значення в березні (рис. 3.). Виходячи з цього, ступінь дисперсії (варіабельності) температурних флуктуацій може служити одним з показників фізіологічного резерву бджолиної сім`ї, тобто чим більше дисперсія, тим вище число можливих станів і різних типів переходу до них, - ефективніше працює механізм температурної адаптації.

Підвищення в ході зимівлі незалежності внутрігніздової температури від зовнішньої вказує на розвиток у бджіл специфічних пристосувань до її варіабельності. Пристосовуючись до змін зовнішньої температури, вони прагнуть до автономізації. В результаті відкрита система - бджолина сім`я набуває деяку незалежність від флуктуацій чинника, що впливає на стан зимуючих особин. Підтвердженням цьому служить сильний кореляційний зв`язок між температурами в самій теплій зоні гнізда і верхньою частиною локалізації бджіл (r = 0,82 ± 0,11).

Індекс циркуляції тепла в скупченні бджіл (відношення зовнішнього градієнта температури до внутрішнього) неоднаковий в різних напрямках, що залежить від інтенсивності теплових потоків з внутрішніх зон до зовнішніх. Зі зменшенням зовнішньої температури індекс циркуляції тепла на нижній поверхні збільшується, а на верхній - змінюється незначно (рис. 4).

Якщо теплоізоляційні властивості повітря, що оточує агрегованих бджіл, постійні, то зміна індексу циркуляції тепла буде характеризувати ступінь фізіологічних змін теплоізоляційних властивостей бджіл, що примикають до периферії скупчення. Чим менше різниця Т_ц - Т_пов (Т_ц і Т_пов відповідно температури в найтеплішою точці і на поверхні скупчення бджіл), тим менше енергії витрачають вони на підтримку теплового гомеостазу усередині свого скупчення. За весь період зимівлі різниця в напрямку до верхньої поверхні змінюється незначно і не перевищує 12 ° С. Її мінімізації сприяє герметизація бджолами всіх щілин у верхній частині гнізда. У той час як теплове поле на нижній поверхні змінюється постійно, а різниця Т_ц - Т_пов може досягати 28 ° С через високий значення температури заціпеніння бджіл і необхідності підтримки в зв`язку з цим позитивної температури на периферії їх агрегування (поверхні скупчення). Зовнішній градієнт температур також максимальний на стороні нижньої поверхні скупчення бджіл. Тому основна регуляторна функція, що сприяє підтримці температурного гомеостазу, забезпечується бджолами, що локалізуються нижче теплового центру. При зниженні зовнішньої температури теплової центр зміщується до зони зіткнення бджіл з холодним повітрям, на що вказує збільшення температурного градієнта (див. Рис. 2). В результаті інтенсивність теплового потоку до бджіл, що створює нижню частину периферичної області їх скупчення, зростає.

Відео: Як себе вести з бджолами щоб не злити їх

Розподіл теплових полів вказує на відсутність чітко вираженої стабільності в розподілі теплової картини всередині гнізда, як це прийнято зображати у вигляді ізотерм. Насправді чергування періодів відносного спокою і активної теплогенерації бджіл істотно дестабілізує температурний режим в різних зонах їх локалізації. Цьому сприяють міграції бджіл всередині утвореного ними скупчення. Зі зниженням зовнішньої температури частка активних бджіл, що безпосередньо прилягають до нижньої поверхні їх скупчення, зростає (Е.К.Еськов, В.А.Тобоев, 2006).

Таким чином, в скупченні зимуючих бджіл немає єдиного центрального механізму, здатного контролювати і регулювати внутрігніздової температуру. Мабуть, окремо взяті особи поводяться як прості об`єкти з малим числом ефективних ступенів свободи. Але кожна бджола усередині скупчення в залежності від місця розташування і функціональних можливостей може перебувати в неоднакових умовах, чому відповідає їх різний участь в терморегуляції займаного гніздового простору. Особи, що локалізуються в теплій частині гнізда, мають відносно постійну температуру тіла. Вони, швидше за все, не беруть участі в активній термогенерации. Охолодження нижньої частини скупчення стимулює активне тепловиділення переважно за допомогою мікровібрацій Крилової мускулатури бджіл непрямої дії. Деяка частина комах, що утворюють периферичну частину скупчення, може перебувати в стані неглибокого холодового заціпеніння. Випадково диференціюючись по локалізації в скупченні, бджоли утворюють впорядковану динамічну структуру. Її динамічність, що виражається в міграціях бджіл, визначається потребою в поповненні ними індивідуальних кормових запасів і варіабельністю зовнішньої температури.

Е.К.ЕСЬКОВ,
В.А.ТОБОЕВ

Російський державний аграрний заочний університет,
Чуваська державний університет

Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі