Інфрачервоні сигнали зв`язку дорослих бджіл з розплодом

Очевидно, що регуляція дорослими бджолами температури розплоду спадково запрограмована. Однак невідомо, якими стимулами запускається ця програма, які сигнали розплоду можуть стимулювати робочих бджіл генерувати тепло і припиняти цей процес. Спроба відповісти на це питання зроблена справжньою роботою.

Поведінка бджіл, що займаються обігрівом розплоду, вивчали на сім`ях, що містилися в однорамочном наглядовій вулику зі знімними бічними стінками. Температуру поверхні осередків і тіла бджіл контролювали методом тепловізійного сканування, протягом якого бічні стінки вулика заміняли поліетиленовою плівкою, прозорою для ІК-діапазону. Температуру тел лялечок, які перебували в запечатаних бджолами осередках, вимірювали мікротермодатчікамі (KTY-21-6). Їх вводили в осередку через проколи в донної частини. Один з датчиків, просуваючи уздовж стінки комірки, мали у головного відділу лялечки, інший - у черевного. Положення датчиків в осередку фіксували тонким шаром воску. Їм же латали отвори, через які в осередку вводили термодатчики.

Реагування бджіл на розігрів і охолодження лялечок вивчали на моделях. Розігрівати модель являла собою нагрівальний елемент, живиться від джерела постійного струму напругою 12 В (рис. 1, а). Лінійний приріст потужності в ланцюзі харчування нагрівального елементу забезпечувався блоком опорів (БС). Для охолодження осередку використовували яку заповнюють водою силіконову ємність, розмір якої відповідав бджолиної лялечки (рис. 1, б). Розігрівається і охлаждаемую моделі вводили в осередку, з яких видаляли лялечок через попередньо виокремлені дена. Перед початком дослідів їх забирали воском.

Відео: Посилення сім`ї друкованим розплодом без бджіл

Ставлення бджіл до раптово загинув розплоду вивчали на лялечках робочих особин, які перебували в непошкоджених запечатаних комірках. З цією метою осередки стільників із запечатаними лялечками піддавали сублетальні і летальним експозиціям ультрафіолетового опромінення (лампа РДТ-240). Необлучаемие ділянки стільників, зайняті розплодом, затінювали металевим екраном. Потім стільники повертали в свої сім`ї. Температуру на опромінених і неопромінених ділянках стільників контролювали мікротермодатчікамі.

Розігрівом осередків, зайнятих розплодом, займаються бджоли, які не мають виражених відмінностей від інших дорослих особин. Бджоли, що обігрівають расплодного осередки, чергують процеси теплогенерації з паузами (рис. 2). Оскільки генерація тепла бджолою досягається мікровібраціями грудної мускулатури, то грудний відділ в періоди теплогенерації досягає найбільшого розігріву.

Температура поверхні осередків, що розігріваються бджолами, перед початком досвіду варіювала від 31 до 32,6 ° С, складаючи в середньому 31,8 ° С. За час розігріву, варіювати від 0,4 до 5,4 хв, температура поверхні осередків зростала в середньому на (2,4 ± 0,1) ° С зі швидкістю (0,6 ± 0,3) ° С / хв.

Дорсальная сторона грудного відділу бджіл перед початком розігріву осередків складала в середньому (36,7 ± 0,4) ° С. За (2,5 ± 0,15) хв температура грудного відділу підвищувалася в середньому до (37,4 ± 0,4) ° С (рис. 3). Мінімальна температура грудних відділів бджіл перед початком активної теплогенерації на расплодних осередках становила 34,2 ° С, максимальна - 40,3 ° С, а після періоду розігріву осередків - відповідно 34,6 і 39,6 ° С. Швидкість розігріву поверхні осередків складала в середньому 0,9 ° С / хв. Бджоли, вихідна температура грудних відділів яких знаходилася на рівні не нижче 38,5 ° С, охолоджувалися в період обігріву осередків.

Розігрів поверхні осередків надавав неоднаковий вплив на підвищення температури з боку кришок і ден відповідно головних і черевних відділів лялечок. До початку обігріву осередків температура у кришок перевищувала таку у ден. Відповідно, у лялечок перед початком їх обігріву бджолами температура головних відділів перевищувала черевну температуру. У процесі обігріву ця різниця зберігалася.

Поряд з обігрівом розплоду через зовнішні поверхні стільників бджоли можуть використовувати для цієї мети і порожні клітинки. У таких ситуаціях бджола вповзає головою в клітинку. На її поверхні залишається зазвичай лише кінчик черевця. Відмінність в поведінці цих бджіл виражається в тому, що вони набагато довше генерують тепло в порівнянні з тими, які знаходяться на поверхні стільників. Фази теплогенерації у бджіл, що знаходяться в осередках, можуть досягати 24 хв, що більш ніж в 4 рази перевершує періоди термогенеза на поверхні осередків.

Відео: рой3 2 рамки з розплодом

На нагрівання моделі лялечки зі швидкістю 1,3 ° С / хв бджоли реагують активним вентилюванням, коли температура поверхні комірки досягала 36 ... 37 ° С (рис. 4). Температура моделі в цей час досягала максимум 43 ° С. Незважаючи на подальше протягом 1,5-2 хв зниження температури моделі і поверхні комірки, бджоли продовжували активно охолоджувати розплід. Його охолодження бджолами припинялося при зниженні температури поверхні стільників до 35 ... 35,5 ° С.

Охолодження комірки моделлю лялечки стимулювало бджіл обігрівати її. Бджоли притискалися до охолоджуваних осередкам (типова поза при обігріві), коли температура їх поверхонь опускалася до 32 ° С. У охолоджувальної осередки знаходилися бджоли, індиферентні до зниження температури поверхні стільників і активно реагують на генерацію тепла. Температура грудних відділів у індиферентних бджіл перебувала на рівні 30,8 ... 34,8 ° С, у що генерують тепло - в межах 36,6 ... 39,8 ° С.

Наявність бджіл в зоні штучного охолодження расплодной осередки, що відрізняються по температурі тіла, вказує на те, що обігрівом розплоду готові займатися не всі бджоли і не в будь-який час. Для цього необхідна спадково запрограмована мотивація, що модифікує зміна фізіологічного стану бджіл. Як пусковий стимулу може виступати біополе розплоду і особливо його пахучі виділення. Тому тільки одного охолодження розплоду недостатньо для стимуляції у дорослих бджіл активної генерації тепла.

Бджоли по-різному ставляться до опроміненому і неопромінених розплоду. Час від часу вони розігрівали опромінені області до 38 ... 39,5 ° С. На неопромінених ділянках стільників в цей час температура не виходила за межі біологічної норми і підтримувалася на рівні 34,6 ... 35,4 ° С. Після декількох періодів розігріву опроміненого розплоду бджоли розкривали комірки і видаляли знаходилися в них лялечок. Зазвичай бджола, перед тим як приступити до розтину осередки, кілька разів притискаючись до її поверхні (кришці), інтенсивно генерувала тепло. Температура між грудним відділом бджоли і кришкою осередки досягала 39,6 ° С, зростаючи приблизно за 2-3 хв на 3 ... 4 ° С.

Таким чином, регуляція температури розплоду у бджіл базується на реалізації отримав розвиток складного інстинкту і пов`язане з поглибленням соціальних відносин. Расплодного осередки бджоли, очевидно, пізнають по їх пахучим виділенням. За цією ознакою від расплодних відрізняються запечатані кормові осередки, які не обігріваються бджолами. При наявності у бджоли мотивації обігріву розплоду вона починає генерувати тепло по сигналу, яким служить відносно низька температура поверхні комірки. Зворотній зв`язок між дорослою і розвивається бджолою встановлюється по її відповідного теплового випромінювання. Воно зростає у живих лялечок при їх розігріві. При відсутності цього сигналу у відповідь бджоли виявляють загиблих лялечок, що знаходяться в закритих осередках.

Е.К.ЕСЬКОВ, В.А.ТОБОЕВ

Ключові слова:
медоносних бджіл, температура розплоду.

анотація:
показано, що зворотний зв`язок між дорослою і розвивається бджолою встановлюється по її відповідного теплового випромінювання.

література:
1. Єськов Е.К. Ставлення бджіл до штучного ультрафіолетового опромінення // Известия РАН. - Серія біол. - 1996. - № 6.
2. Єськов Е.К., ТВБВ В.А. Генерація, накопичення і розсіювання тепла в скупченнях агрегує комах // Журн. загальної біології. - 2009. - Т. 70. - № 2.
3. Майстри Є.В. Тепловий баланс гомойотермним організму // Керівництво по фізіології. Фізіологія терморегуляції. - Л .: Наука, 1984.