Феромони і кліщ варроа

На поведінку і фізіологічний стан членистоногих, в тому числі медоносних бджіл і варроа, великий вплив мають феромони. Серед них розрізняють залучають речовини - атрактанти і відлякують - репеленти. Сполуки, що використовуються паразитами господарів, відносять до кайромонам.

Ці речовини комахи розпізнають за допомогою сенсілли - хеморецепторів, розташованих на члениках вусика комахи або на передній парі кінцівок - педипальпах кліща (рис.), При контакті їх з поверхнею предмета або по запахам навколишнього середовища.

Бджоли розпізнають свою сім`ю в цілому по запаху воску, що покриває тіло комахи і виходить від стільників (М.Д.Breed, Т.М.Stiller, 1992 W.M.Getz, R.E.Page, 1991). Стільниковий віск і віск кутикули бджоли відрізняються тільки відносним кількістю вхідних в них компонентів. Віск містить 70-75% складних ефірів і 13-15% вільних жирних кислот (B.Г.Чудаков, 1979- Г.Ф.Таранов, 1987, і ін.). За кількістю виділених ефірів і їх композиції (в родині виявлено 10 ефірів) бджоли розрізняють вік личинок, їх приналежність до тієї або іншої касти при кормленіі- визначають наявність маточника в гнізді. Деякі з цих ефірів придушують розвиток яєчників у робочих особин (Y.Le Conte et al., 1993, 1994). Окремі ефіри спільно зі спиртами і жирними кислотами дозволяють бджолам розрізняти вік стільників (B.Frцhlich et al., 2000).

У стільниковому і кутикулярного воску робочих бджіл і маток знайдена пальмітинова кислота (G.J.Blamguist et al., 1980 Y.Le Conte et al., 1994), яка відіграє важливу роль в житті бджіл. Похідне цієї кислоти входить до складу феромонів лялечок і личинок.

Кутикула самок варроа містить 8 кислот, 3 ефіру і 1 спирт. У ній переважають важкі вуглеводні, які також присутні в кутикулі дорослих бджіл і майже не представлені в ляльці (J.L.Nation et al., 1999). Зміст пальмітинової кислоти в тілі кліща варроа в 4,1 рази більше, ніж у бджіл (Д.Попесковіч і ін., 1983). Самки кліща на дорослих бджолах майже не відрізняються за складом хітину від своїх господарів- реакція нюхових рецепторів бджіл на них слабка. Це дозволяє паразита проникати і селитися в гніздах медоносних бджіл.

Самка кліща так само, як медоносна бджола, здатна визначати вік стільників. Її приваблюють деякі спирти і альдегіди з коконів бджіл (G.Donze et al., 1998), тому кліщі воліють заселяти старі стільники (О.Ф.Гробов, А.Н.Сотніков, 1997).

Кайромонамі, що привертають варроа до розплоду бджіл певного віку, за відомостями одних авторів, є метил і етил-пальмітат спільно з метил-олеатом, а за даними інших - пальмітинова кислота (пальмітін).

Личинки трутнів виділяють в 5,6 рази більше кайромонов і період їх виділення в 1,7 рази триваліше, ніж у личинок робочих особин, і зовсім незначне виділення цих ефірів відзначається у личинок маток. Ось чому самки кліща воліють трутневий розплід, який в 7,2-15 разів інтенсивніше уражається паразитами, ніж розплід робочих бджіл (В.Л.Сальченко, 1965- К.В.Нацкій, 1976, і ін.). Вкрай рідко кліщі зустрічаються в маточниках.

Склад хітинового профілю самок-засновниць з розплоду відрізняється від такого у самок, що знаходяться на дорослих бджолах, і кутикули лялечки бджіл (J.L.Nation et al., 1999). Ймовірно, запаховий сигнал, що виходить від самок в запечатаних комірках, використовує А. cerana, що видаляє уражений робочий розплід або додатково запечатує трутневий (R.Bornek, 1992 P.Rosenkranz et al., 1993).

Виявлення цього сигналу може бути використано як критерій оцінки бджіл при селекції їх на стійкість до кліща нарівні з визначенням виділяється кількості кайромона личинками бджіл тих чи інших ліній.

В орієнтації самок варроа, очевидно, значну роль відіграють також властиві їм самим феромони. Після окукливания личинки бджоли самка-засновниця проколює хітин позаду 3-й пари ніг лялечки. Поблизу цього отвору самка відкладає екскременти, що містять в основному гуанін. Потомство кліща орієнтується всередині осередку на запах останніх при виборі місця харчування, линьки і каплиці (G.Donze et al., 1995, 1998). Ймовірно, ці запахові сигнали визначають також вибір кліщем старих стільників і перевагу вражати раніше інфікованих їм же особин (S.Elsavi, 1987).

Нормальна робота сім`ї бджіл залежить від транс-9-кетодецен-2-овой і транс-9-гідроксідецен-2-овой кислот, найбільше виділення яких відзначають у однорічних маток в червні - липні, в період масового нарощування розплоду. У серпні знижується їх виділення, скорочується кількість розплоду в сім`ї. Досліди з одно- і дворічними матками в уражених кліщем родинах бджіл показали чисельне зниження виплоду паразитів в сім`ях першої групи за рахунок збільшення часу линьки дейтонимфу.

На поведінку кліща впливають секрети залоз робочих бджіл. Заліза Насонова починає діяти у робочих особин після того, як вони приступають до роботи поза вуликом. Феромон містить 43% гераниола і кожна вилітає з вулика бджола його має в кількості 0,001 мкл. Гераніол отпугівающе діє на кліща. У зв`язку з цим у особин у віці семи днів паразити зміщуються на голову, груди, тоді як у молодих бджіл розташовуються між стернітамі черевця (H.Hoppe, W.Ritter, 1988). На літаючих, особливо на носять воду, комах, у яких відзначається найбільша секреція залози, паразитів значно менше, ніж на внутриульевой (E.Hьttenger et al., 1981).

До складу феромона тривоги - запаху виділення жалящего апарату бджіл - входять ізопропіл-ацетат і I-октанол. Ін`єкція 0,5 мкл вмісту в одному жалоносного апараті бджоли призводить до покидання її тіла кліщем (B.Kraus, 1990). Саме з цим фактором пов`язано перезараження родин під час бджолиного злодійства. У нормі тільки 5% самок варроа міняють свого господаря протягом 24 год, а при нападі до 40% кліщів переміщаються на бджіл сім`ї, яка бере участь в розграбуванні (F.Sokofski, N.Koеniger, 1989).

Восени, в період відсутності нектару в природі, обмін кліщів між сім`ями бджіл пасіки може досягати 80 примірників на добу.

Надаючи великого значення впливу хімічних факторів на життєдіяльність членистоногих, слід мати на увазі, що виконання тих чи інших поведінкових актів залежить від повноти інформації, що надходить в їх організм не тільки від хеморецепторів, але і від інших (механо-, термо- і т.д .) рецепторів тіла. Кліщі проникають в комірки стільника, коли відстань між її отвором і личинкою менш 7,5 мм (B.Goetz, N.Koеniger, 1993). Вони реагують на личинку на відстані 3-5 мм (М.Р.К. Ісса і ін., 1985). Варроа воліє личинок робочих бджіл у великих осередках стільників, відбудованих європейськими бджолами, ніж в дрібних осередках Афріканізірованние бджіл (Д. Де Джонг і ін., 1985). Самки варроа вибирають підняті над поверхнею сота осередку - трутневі (D. De Jang, R.R.Marse, 1988). Самки кліща здатні визначати температуру з точністю до 0,4 ° С (В.М.Тацій, 1981) і заселяють переважно центральну зону гнізда бджіл, де підтримується більш постійна температура (В.І.Масленнікова, 2000).

Деякі спостереження за поведінкою варроа неодноразово намагалися використовувати для боротьби з кліщем. Було запропоновано видаляти паразита за допомогою трутневого розплоду (Н.С.Куліков, 1965- В.Л.Сальченко, 1967, і ін.). Використовувалися різні конструкції будівельних рамок, випущена Трутневу вощина і т.д. Однак метод залишився досить трудомістким і не завжди здійсненним в виробничих умовах.

При обприскуванні бджіл кайромонамі в суміші з парафіновим маслом і 5% Tween-20 для зниження поверхневого натягу рідини і підвищення змочуваності тіла бджіл отримана 95% ефективність в безрасплодних отводках і 80-95% в сім`ях з розплодом (Y.Le Conte et al., 1999 Y.Le Conte, 1999).

Окремим напрямком досліджень є пошук природних антіферомонов або дісраптантов, що перешкоджають сприйняттю запахів хеморецепторами членистоногих, зазвичай близьких за будовою самим феромонам (Ю.А.Овчінніков, 1987).

Очевидно, деструкцію рецепторів і дихальної системи кліща викликають пари органічних кислот (мурашиної, щавлевої, молочної) при контакті з вологою поверхнею органів. Ці кислоти і в сьогоденні широко використовуються в різних країнах для боротьби з варроа.

Часткову або повну блокаду хеморецепторів і дезорієнтацію кліща можуть викликати також різні ефірні масла. Певний ефект впливу на паразита отриманий при приміщенні в вулик рослинної маси материнки звичайної, ісопу лікарського, коноплі посівної, любистика лікарського, суцвіть пижма, полину гіркого, коріандру, чебрецю, манарди, змееголовника, м`яти, від диму при спалюванні багна, згодовування водної настойки кореня лепехи. Більш стабільні результати з ефективністю 40-80% дали 10% -ві ефірні масла: кропу, анісу, коріандру, м`яти (ментол), кмину, шавлії, ялиці, лаванди, евкаліпта, фенхеля, чебрецю (тимол) (Л.Н.Суріна і ін., 1984, і ін.). Проведені лабораторні випробування 32 ефірних масел рослин з подальшими дослідами на сім`ях бджіл показали, що найбільш атрактивний дією володіють гвоздикове і коричне масла, репеллентним - цитронеллова і майорановой. Останнє маскує дію цитронелли при одночасному використанні (B.Kraus et al., 1994). Додавання масла майорану в мурашину кислоту дозволило знизити концентрацію останньої з 60-65 до 15% в новому препараті комбі-AM, що забезпечує при 28-денний експозиції в вулику лікувальний ефект 99% на родинах бджіл з розплодом (Т. L. Le et al. , 1997).

При всій доцільності використання рослинних засобів боротьби з кліщем дію випаровуються в вуликах засобів поступається хіміотерапевтичних препаратів по ефективності, результати часто залежать від зовнішньої температури, сили сім`ї, конструкції вулика і т.д.

З огляду на важливість феромонів в підтримці єдності сім`ї і її нормальної життєдіяльності, необхідно продовжити їх вивчення не тільки при варроатозе, але і при іншій патології. Не виключено, що такого роду зміни обумовлюють: погане друкування і видалення загиблого розплоду при атипових формах гнилизна (парагнильця) - розліт бджіл з хворих нозематозом сімей-викидання здоровими бджолами хворих з вулика при хронічному паралічі. При двох останніх захворюваннях кількість і склад жирних кислот в тілі хворих бджіл змінюється (M.D.Roberts, 1968 E.N.Nelson et al., 1971- П.А.Талпалацкій, 1980), що повинно відображатися на складі кутикулярних восків.

Можливо, що за допомогою феромонів в майбутньому будуть розроблені більш досконалі препарати. Вони можуть служити певними тестами при селекції медоносних бджіл на стійкість до захворювань.

О.Ф.ГРОБОВ

ВІЕВ

Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі