Поєднання методів адаптивної системи селекції та генетичної інженерії рослин

Відео: Хромосомная інженерія

поєднання методів адаптивної системи селекції та генетичної інженерії рослин

Відео: Генна інженерія

Рекомбінаційна селекція забезпечує безперервне розширення спектра доступної відбору генетичної мінливості господарсько цінних і адаптивно значимих ознак, в тому числі постійне збільшення числа ідентифікованих генетичних донорів потенційної врожайності та екологічної стійкості. Для цього широко застосовують методи ендогенного і екзогенного індукування генетичної мінливості, подолання статевої несумісності між видами одного сімейства, гаметофітного відбору, що дозволяє на основі великих популяцій пилку ідентифікувати на штучних полях генотипи, функціонально еквівалентні шуканим спорофитов і т.д.
Розглядаючи можливості інтеграції адаптивної системи селекції та генетичної інженерії слід перш за все визначити принципово нові пріоритети самої селекції рослин, що випливають із сучасного розуміння:
- ролі інтегрованості генома і всього ідіотипів у вищих еукаріот, що виявляється у формуванні блоків коадаптіровани генів і збереженні їх status quo при передачі спадкової інформації від одного покоління іншому-
- необхідності переходу від управління мінливістю моногенних ознак до комбінаторики кількісних (полігенних) ознак, багато з яких відносяться до господарсько ценним-
- першорядної ролі мейотической рекомбінації (а не мутацій) в формуванні потенційної, вільної і доступною відбору генетичної мінливості у квіткових рослин-
- ролі абіотичних і біотичних факторів зовнішнього середовища, що визначають не тільки напрямок і темпи природного відбору (формуючий вплив биоценотические середовища), але і виступають як індуктори генетичної мінливості (мутаційної, рекомбинационной, репарационной, транспозіціонной) -
- необхідності поєднання в сортах і гібридах високою потенційною продуктивності, стійкості до дії абіотичних і біотичних стресорів, а також продукційних і средообразующих (почвоулучшающая, фітомеліоративної, фітосанітарних, ресурсовосстанавлівающіх, дизайн-естетичних та ін.) функцій-
- важливості розвитку нових напрямків селекції, включаючи фіто (біо) ценотичне, біоенергетична, екотіпіческое, екологічне, симбиотическое, а також апоміктіческое, гаметную і ін. -
- можливості використання доместікаціонного синдрому з метою введення в культуру нових видів і екотипів рослин (екологічна і екотіпіческая селекція).
У той же час сучасна селекція характеризується цілою низкою труднощів і невирішених проблем, до числа найважливіших з яких можна віднести наступні:
1. Чим більше ознак селекціонер прагне об`єднати в одному сорті або гібриді, тим нижче темпи штучного відбору, тим більше часу потрібно для створення нового сорту. Наявність негативних генетичних і біоенергетичних за своєю природою кореляцій між ознаками істотно знижує темпи створення нових сортів.
2. Можливості традиційної селекції особливо обмежені при використанні зародкової плазми таксономически неспоріднених і віддалених видів. Основною перешкодою при цьому є генети - но детерміновані презіготіческіе і постзіготіческіе бар`єри. При використанні в якості донорів цінних ознак диких родичів культурних рослин тривалість і масштаби селекційного процесу різко зростають.
3. Подальше зростання врожайності по найважливішим культурам стримується вже досягнутим високим індексом врожаю (0,5-0,8).
4. Посилення залежності варіабельності величини і якості врожаю від нерегульованих факторів зовнішнього середовища, частка яких за основними зерновими культурами перевищує 60%.
5. При внесенні великих доз мінеральних добрив і меліорантів, використанні повного набору пестицидів і засобів механізації відбувається експоненціальне зростання витрат вичерпних ресурсів на кожну додаткову одиницю врожаю, в тому числі харчову калорію, посилюється залежність продуктивності агроекосистем від техногенних факторів, прискорюються процеси і зростають масштаби забруднення і руйнування навколишнього середовища.
6. антиеволюційні тенденції в селекції і конструюванні агроекосистем, які проявляються в збільшенні генетичної однорідності сортів і однотипності агроценозів на противагу їх агроекологічної спеціалізації, гетерогенності і дизайн-естетичної привабливості.
7. При інтеграції селекційно-агротехнічних і генно-інженерних програм в більшості випадків виявляється невідомою генетична природа господарсько цінних кількісних ознак, а також ефектів їх взаємодії.
8. Як у традиційній селекції, так і при трансгеноз використання нових генетичних донорів, як правило, вимагає значної попередньої селекційної роботи.
Аналіз досягнень селекції в 50-80-х роках XX століття свідчить також про те, що більшість поліпшених агрономічних ознак, що зумовили зростання врожайності, має полігенні, комплексний характер. Створені сорти і гібриди з широкою агроекологічної адаптацією, більш повільним старінням листя, стійкістю до вилягання, толерантністю квіток до аборту в умовах спеки і посухи, горизонтальної стійкістю до хвороб та ін. Основна увага в сучасних селекційних програмах приділяється поєднанню високої потенційної продуктивності сортів і здатності протистояти дії абіотичних і біотичних стресорів. У числі основних причин такої орієнтації - тенденції до збільшення розриву між рекордної і середньою врожайністю по найважливішим сільськогосподарським культурам (звичайне співвідношення 4: 1), підвищення залежності величини і якості врожаю від застосування техногенних засобів, а також погодних флуктуацій (варіабельність врожайності по роках на 60 -80% обумовлена примхами погоди). Отже, подальший успішний розвиток селекції рослин вимагає використання якісно нових методів, технологій і біологічних концепцій.
Відомо, що генетика кількісних ознак, ігноруючи реальну генетичну природу їх структурної організації та функціонування, тривалий час базувалася на методах, які зводять складні ознаки до простих (головним факторам і ін.). Надалі була визнана динамічність формування кількісних ознак в морфогенезі, яка обумовлює багатоваріантність реалізації матричних структур (на шляху ген-ознака), перерозподіл експресії генів і блоків генів в процесі формування складного ознаки і т.д. В даний час кількісні ознаки зазвичай розглядають як динамічну многовариантную цілісність, виявити генетичну природу всіх складових якої практично неможливо. Що ж стосується генетичних маркерів (marker-assisted-selection - MAS), що реалізують свій ефект щодо кількісних ознак, то їх ідентифікація залишається досить складною, а практичне використання в селекції обмеженим.
Оскільки за допомогою генетичної інженерії не створюють, а тільки покращують вже адаптовані до певних умов зовнішнього середовища, а також технологіями обробітку сорти і гібриди, в комплексних селекційно-агротехнічних програмах повинні бути спочатку визначені цілі та етапи використання класичних і біоінженерних методів управління спадковою мінливістю при реалізації тієї чи іншої морфофизиологической моделі сорту (гібрида). Показано, наприклад, що висока адаптивність сорти озимої пшениці Миронівська 808, який отримав широке поширення в самих різних грунтово-кліматичних і погодних умовах обробітку, пояснюється ідеальної агроекологічної подогнанность його генома і цитоплазми (плазмона), що і визначає високу зимостійкість і гомеостатичну здатність колоса, а також витривалість при загущенні стеблостою (Хангільдін, 1996).
Паралельно з використанням генетичного потенціалу окультурених видів, а також з урахуванням численних невдалих спроб підвищити їх морозостійкість і зимостійкість, соле - і кислотоустойчивость, скоростиглість і фотосинтетичну продуктивність в майбутній період особливу увагу буде приділено запровадженню в культуру нових видів (напрямок зміни виду), що володіють більшим потенціалом конститувною адаптивності. У число першочергових завдань при цьому висувається приручення нових видів бобових культур, в тому числі бульбоплідні, чагарникових, пасовищних, фуражних і ін. Перспективно також введення в культуру нових видів олійних, зернових, зернобобових, цибулинних і корнеклубнеплодних, багато з яких не тільки стійкі до дії екологічних стресорів, а й характеризуються високим вмістом біологічно цінних речовин. При цьому підвищення врожайності нових культур буде забезпечуватися за рахунок ознак, як підсилюють потенційну продуктивність рослин, так і знижують негативну дію лімітують величину і якість врожаю абіотичних і біотичних факторів.
Особливо великі можливості генетичної інженерії відкриваються, на наш погляд, в плані використання методів трансгенозу для індукції мейотической рекомбінації на основі перенесення в міжвидові гібриди рослин ендогенних індукторів кросинговеру (Жученко, 1980, 1988, 2001). В останні роки доведено, що перенесення гена reс A в рослини тютюну дозволяє збільшити рекомбінаційну мінливість. У дослідах Авдєєва з співавт. (2000) встановлено, що у регенерантів і гібридів трансгенних рослин томата, несучих ген кристалічного білка дельта-ендотоксин, підвищується частота вищепленію рідкісних мутацій. У наших дослідах виявлено зміна частоти рекомбінації між локусами ful-e у гібридів томата, отриманих за участю трансгенної форми з Ds-елементом в 4-й хромосомі. Одночасно відзначені і зміни розщеплення по фенотипическим класів (Соловйов зі співавт., Звіт лабораторії рекомбіногенеза ВНДІ сільськогосподарської біотехнології за 2002 рік).
У процесі інтеграції методів адаптивної системи селекції і трансгенозу першорядне увага повинна бути приділена підвищенню стійкості сортів і гібридів до хвороб, шкідників і бур`янів. Про важливість цього напрямку селекції свідчить уже той факт, що загальне число потенційно шкідливих для агроекосистем видів досягає 80-100 тис., В тому числі понад 30 тис. Збудників грибних, бактеріальних і вірусних захворювань, близько 10 тис. Членистоногих і ін. Незважаючи на збільшення кількості застосовуваних у сільському господарстві пестицидів (наприклад в США 400 тис. т в рік) до початку XXI століття втрати врожаю становлять в середньому 33%. Загальна ж ціна втрат врожаю сільськогосподарських рослин у світі, згідно з наявними оцінками, тільки від хвороб досягає 50 трильйонів доларів на рік. У зв`язку з цим великі перспективи представляє поєднання методів традиційної селекції і трансгенозу при створенні сортів з вертикальною стійкістю, а також багатолінійних і синтетичних сортів. Пов`язано це з тим, що методи генної інженерії дозволяють вбудовувати в рослину-реципієнт відразу кілька різних генів стійкості, створюючи, таким чином, піраміду генів, що забезпечує комплексну резистентність сорти. Однак немає підстав стверджувати, що генна інженерія нібито скорочує час виведення сортів з необхідними характеристиками (Шеламова, 2001 і ін.), Так як для цього завжди використовують вже пристосовані до місцевих умов зовнішнього середовища (грунті, клімату, погоди, технологій обробітку) сорти, для створення яких необхідно 5-10 років і більше.
На багатьох об`єктах встановлена кореляція між ознаками, що проявляються на гаметофітном і спорофітном рівнях (Мирюта, 1967- Жученко, 1980 Кравченко з співавт., 1988 та ін.). Наприклад, експериментально показано, що стійкість томату до підвищеної температури (жаростійкість) корелює з певним спектром естераз в пилку, їх активністю та термостабильностью, а також характером мінливості морфоцітохіміческіх ознак самої пилку (Кравченко, 2000). При цьому на гаплоидном рівні можуть експресуватися такі ознаки, виявити які у диплоидов зазвичай не вдається (Hollingshead, 1930 Muntzing, 1934- Katayama, 1954). Однак з переходом до відбору на гаплоидном рівні, наприклад у кукурудзи, істотно змінюється ставлення між ознаками (Ротаренко, 2000), що в свою чергу ускладнює прогноз їх прояви у диплоидов. До теперішнього часу доведено можливість введення екзогенної ДНК в рослини за допомогою проростає пилку (Чесноков, 2000).
Таким чином, за допомогою гаметную селекції і гаметофітного відбору можна успішно вирішувати наступні селекційно-генетичні завдання:
- Поліпшення показників самих репродуктивних структур, і зокрема пилку (зміна аеродинамічних властивостей і фертільності- підвищення пильцепроізводящей функції рослин, а також здатності пилку проростати при знижених або, навпаки, підвищених температурі, вологості, освітленості та інших стресових ситуаціях).
- Зміна ознак спорофіта за рахунок оцінки та відбору генетично різноякісні пилкових зерен, тобто на основі використання кореляцій між ознаками гаметофіту і спорофіта.
- Оцінка ендогенного (включаючи трансгеноз) і екзогенного індукування частоти і спектра рекомбинационной мінливості, прояви ознак пилку у гібридів F1, характеру їх успадкування, а також диференціального зростання пилкових трубок in vitro і in vivo.
- Дослідження особливостей прояву ознак на гаплоидном рівні, в тому числі з урахуванням того, що у диплоидов деякі ознаки що експресуються.
- Підвищення точності гибридологического аналізу за рахунок врахування можливостей елімінації маркованих рекомбінантних мікрогамет, а також зміни співвідношень між фенотипическими класами рослин в розщеплюються поколіннях.
Оскільки гаметную селекція, що базується на прямому (властивості самої пилку) і непрямому (кореляція між ознаками гаметофіту і спорофіта) відборі пилку, дозволяє значно прискорити селекційний процес, очевидна не тільки можливість, а й доцільність поєднання методів гаметную селекції і трансгенозу. В основу такої інтеграції може бути покладена гібридизація трансгенних форм з сортами-реципієнтами, а також використання самої пилку як генетично модифікується об`єкта. Головні переваги поєднання методів гаметную селекції та генної інженерії складаються, на наш погляд, як в можливості оцінки величезного числа гамет для прямого відбору шуканих генотипів на спеціально створених і порівняно легко регульованих фонах, так і в збільшенні ймовірності ідентифікації цінних спорофитов на основі кореляційного аналізу (непрямий гаметофітний відбір).
В інтеграції методів сучасної селекції і біоінженерії виключно важливу роль відіграє можливість за допомогою останньої вирішувати дві принципово різні, але однаково пріоритетні для селекції і насінництва рослин завдання: розрізняти генотипи рослин і паспортизовані сорти, а також виявляти гени, які контролюють господарсько цінні та адаптивно значущі ознаки ( Хавкін, 2000). Завдяки досягненням молекулярної біології і генетики в даний час генетична гетерогенність рослин і пилку може бути оцінена не тільки з агрономічних і біохімічними ознаками, як це було за часів Н.І. Вавилова, але і на молекулярному рівні (ізоферментний аналіз, одновимірний і двовимірний електрофорез, рестрикция ДНК і ін.). При оцінці генетичного різноманіття на особливу увагу заслуговує облік нових алелей, а також нових поєднань генів (із зазначенням географічного походження і генеалогії зразків, їх географічної віддаленості, ступеня генеалогічного споріднення і т.д.). Про біологічне різноманіття об`єктів дослідження можна також судити за індикаторами відстані або дивергенції між ознаками (Masson, 1986). Вибір ознак і їх число в кожному конкретному випадку визначають з урахуванням поставленого завдання, а самі ознаки, в тому числі продуктивності і стійкості, оцінюють в потомстві відборів.
Отже, в XXI столітті роль поєднання методів адаптивної системи селекції і трансгенозу у формуванні величини і якості врожаю, а також средоулучшающіх і ресурсовосстанавлівающіх функцій агроекосистем може не тільки істотно зрости, але і виявитися вирішальною при цілеспрямованому управлінні спадковістю і мінливістю культурних рослин. При цьому основне значення селекції в подальшому нарощуванні виробництва сільськогосподарської продукції обумовлено тим, що застосування техногенних засобів інтенсифікації в промислово розвинених країнах вже досяг порога антропогенного насичення агробіогеоценозов, а для більшості країн, що розвиваються залишається недоступним. Оскільки вже практично повністю використані резерви розширення площ родючих грунтів і запасів прісної води, а витрати непоправних ресурсів на кожну додаткову одиницю врожаю і масштаби деградації природного середовища мають постійну тенденцію до зростання, майбутнє цивілізації залежить від можливостей біологізації і екологізації інтесифікаційна процесів в системі сільськогосподарського природокористування.

Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі