Медоносних бджіл apis mellifera l. У генетичному полі
Відео: Збереження темної лісової бджоли Apis mellifera mellifera L. Р Ільясов
Медоносних бджіл насамперед була об`єктом селекційної роботи, але певна увага приділялася і прикладних питань популяційної генетики. Систематичні дослідження генетики цієї комахи почалися порівняно недавно. Складність Apis mellifera як генетичного об`єкта пояснюється особливостями її біології і розмноження (громадський спосіб життя, чоловічий партеногенез, поліандрія, труднощі контролю над спарюванням і ін.).У жовтні 2006 року в одному з провідних наукових журналів «Nature» з`явилося повідомлення про завершення робіт з секвенування генома медоносної бджоли Apis mellifera. У дослідженнях брали участь 90 лабораторій світу. Бджола стала третім комахою після плодової мушки Drosophila melanogaster (модельного генетичного об`єкта) і малярійного комара Anopheles gambia (переносника тропічної малярії), чиї геноми вдалося повністю прочитати.
Поняття «геном» змінювалося з розвитком генетики. У класичному розумінні - це хромосомний набір гаплоидной клітини, зазвичай статевої. В даний час під геномом стали розуміти повний склад ДНК клітини, тобто сукупність всіх генів і міжгенних ділянок. Таким чином, геном - це повний набір інструкцій для формування і функціонування індивіда.
Цитологічна характеристика генома A. mellifera. Перші відомості про хромосомному наборі медоносної бджоли з`явилися в середині минулого століття. Вчені встановили, що робочі бджоли і матка диплоїдні (мають подвійний набір хромосом, 2n = 32) і розвиваються з запліднених яєць, трутні гаплоидни (n = 16) і розвиваються з незапліднених яєць. Хромосомний гаплоїдний набір бджіл складається з спадної ряду хромосом різної морфології (рис. 1). Їх розмір коливається від 1 до 3,5 мкм. Хромосоми складаються з двох типів хроматину (ДНК, пов`язаної з білками): еухроматину і гетерохроматина. Еухроматин - частина генома, що несе інформацію про структуру генів- гетерохроматин виконує дуже важливу функцію в регуляції роботи геномів.
Відео: Бджола медоносна / Apis mellifera / Honey bees
Мал. 1. Ідеограма хромосом медоносної бджоли
Гетерохроматинових система кожної хромосоми відрізняється розмірами гетерохроматинових блоків і характером їх розподілу і може служити індивідуальною характеристикою хромосоми. Сучасні методи дослідження з використанням гібридизації in-situ дозволяють легко ідентифікувати гетерохроматіновие райони. Гетерохроматіновие блоки зосереджені на теломерна (кінцевих) районах хромосом бджіл. Молекулярні характеристики (тип повторюванихпослідовностей гетерохроматина і характер їх розподілу) мають великий видоспецифичностью. У A. mellifera теломери і пріцентромерних область утворені високоповторяющіміся специфічними повторами, складовими близько 3% генома.
Молекулярна характеристика генома A. mellifera. Розмір генома A. mellifera становить 260 млн пар нуклеотидів (пн). Геном бджоли трохи більше, ніж геном D. melanogaster (200 млн пн) і геном A gambia (1 млн пн), і більш ніж в 10 разів менше генома людини - 3,2x109 чт. Слід зауважити, що розмір генома не корелює з біологічною складністю видів і їх становищем в еволюційної ієрархії (рис. 2).
Мал. 2. Порівняльні обсяги геномів тварин і рослин
Організація генома бджоли медоносної типова для еукаріотичних організмів і характеризується такими особливостями.
Мал. 3. Співвідношення що кодують 1 і не кодують 2 послідовностей в геномі еукаріотів |
1. Надмірність ДНК. В середньому лише 1% ДНК еукаріот несе інформацію про структуру білків і рибонуклеїнових кислот РНК (рис. 3). У бджоли серед усього розмаїття послідовностей виділено лише близько 10 000 тих, які є генами.
2. Наявність унікальних і повторюваних послідовностей. Унікальні послідовності представлені в одному екземплярі, що повторюються різним числом копій. Із загальної маси ДНК близько 50% - унікальні послідовності, близько 50% - повторювані, останні утворюють сімейства: сукупність частково або повністю гомологічних один одному послідовностей. Геном бджоли характеризується двома типами високоповторяющіхся послідовностей Alu I (розмір повтору 300 пн), зосереджених в кінцевих районах хромосом, і сімейства Ava I (розміром 550 пн), розташованих в цетромерних районах хромосом.
3. Побудова 90% генома за принципом чергування унікальних і повторюваних послідовностей.
Відео: Сканування бджоли Apis mellifera carpatica
4. Наявність мобільних генетичних елементів (МГЕ) - багаторазово повторюваних коротких повторів нуклеотидів, Cпособность переміщатися по геному. МГЕ мають велике значення для виду, оскільки їх переміщення призводять до спонтанних змін - мутацій. Слідство переміщення МГЕ - зміна рівня активності генів.
Видові особливості геному A. mellifera. Для бджіл характерний високий вміст А + Т (67% в порівнянні з 58% у D. melanogaster і 56% н A. gambia), CpG і відсутність найбільш важливих сімейств транспозони. Останнє може бути наслідком процесу спрямованої селекції, оскільки дикі природні популяції, як правило, характеризуються великою кількістю і різноманітністю МГЕ. Секвенування показало, що структурна організація генома A. mellifera має більшу схожість з геномами хребетних, ніж з геномами плодової мушки і малярійного комара. Певну схожість виявлено і для генів, що беруть участь в добовому (циркадном) ритмі, РНК інтерференції і метилировании ДНК.
У порівнянні з Drosophila і Anopheles у A. mellifera менше генів, пов`язаних з вродженим імунітетом, білками детоксикації та смаковими рецепторами, але більше - з рецепторами пахучих речовин. Менша кількість генів, що визначають вроджений імунітет, дивно, оскільки громадський спосіб життя бджіл визначає високу інфекційну навантаження на організм. У зв`язку з цим необхідно відзначити високий рівень внутріхромосомной рекомбінації у А. mellifera в процесі мейозу. Частота рекомбінації у бджіл на порядок вище частот рекомбінації у дрозофіли, малярійного комара і людини. Можна припустити, що це відображення одного з генетичних механізмів адаптації виду, що дозволив йому поширитися по всіх континентах (крім Антарктиди). У бджіл виявлені унікальні гени, відповідальні за збір і переробку нектару і пилку-новий клас мікроРНК, які специфічно експресуються в залежності від стадії розвитку і специфікації бджіл. Можливо, вони беруть участь в їх соціальної диверсифікації.
Секвенування генома - лише один з початкових етапів дослідницької роботи. Функції багатьох послідовностей, представлених в геномі бджіл, до сих пір не визначені, так само як і не з`ясовані механізми експресії і взаємодії багатьох генів, і механізми взаємодії білків - продукти відомих генів і генів з невідомими функціями. Секвенування генома бджоли відкриває нову еру в селекційно-генетичних дослідженнях, так як дозволяє заглянути в процес перетворення генома в онто- і філогенезі, відокремлений від нас міліонами років. На зміну фенотипічних маркерів (колір тіла, форма крила і ін.) Приходять молекулярні, що не залежать від умов зовнішнього середовища і в той же час є не тільки видовими, а й індивідуальними характеристиками. Наявність молекулярних маркерів дозволило приступити до складання цитогенетичних карт для бджоли медоносної, які необхідні для проведення селекційної роботи (M.Solignac, 2004).
Подальші дослідження на підставі відомостей про структуру геному можуть розвиватися в двох напрямах: перший - фундаментальне, друге - прикладне.
До фундаментальних слід віднести: порівняльний аналіз напрямків і швидкості еволюції геномів у видів, що ведуть одиночний і суспільний образ життя-вивчення генетичних механізмів адаптації до абіотичних і біотичних факторів зовнішнього середовища-цитогенетическое картірованіе- вивчення еволюції систем детермінації і розвитку статі- вивчення генетичної структури природних і штучно створених популяцій. У прикладному напрямку великого значення набуває генетична паспортизація природних і штучних популяцій, а також вивчення генетичної природи поліморфізму бджолиної сім`ї-пошук генетичних маркерів специфічної і неспецифічної стійкості-вивчення генетичної природи поліморфізму бджолиної сім`ї-розробка селекційно-генетичних підходів для оцінки виробників при інструментальному заплідненні маток, апімоніторінге. Особливе значення в світлі останніх наукових розробок має збереження генофонду середньо породи бджіл.
Відео: бджола медоносна
М.А.МОНАХОВА
Кафедра генетики МГУ
І.І.ГОРЯЧЕВА
Інститут загальної генетики РАН
Н.І.КРІВЦОВ
інститут бджільництва
- Інформативність мітохондріальних генів медоносної бджоли
- Селекція на основі генетичних характеристик
- Диференціація порід бджіл на основі аналізу генів субодиниці 1 цитохромоксидази і цитохрому b
- Стан бурзянской популяції бортьових бджіл apis mellifera mellifera l.
- Генетичний аналіз внутрішньовидової структури бджоли медоносної
- Сучасні резервати темної лісової бджоли на уралі і в поволжя
- Сучасний стан та збереження генофонду apis mellifera mellifera в росії і країнах європи
- Про зсуві річного циклу apis mellifera mellifera l.
- Про биоценотическом та епізоотичний статус кліща melittiphis alvearius berlese, 1895
- Збереження і вдосконалення генофонду медоносної бджоли
- Генетичні особливості острівців популяції темної лісової бджоли на уралі
- Популяційно-генетична характеристика бджіл томської області
- Морфометричний аналіз бджіл степової зони самарської області
- Методи ідентифікації підвиду бджоли медоносної (apis m. Mellifera l.)
- Оцінка генетичного потенціалу сімей темної лісової бджоли
- Нова класифікація мітотіпов локусу coi-coii мтднк бджіл еволюційної гілки м
- Медоносні бджоли, що живуть в азії
- Бурзянская бортьова бджола і бортевое бджільництво на південному уралі
- Проблеми збереження темної бджоли
- Роль однонуклеотидних замін в гені вітеллогеніна при ідентифікації темної лісової бджоли
- На уралі збереглися резервати apis mellifera mellifera l.