Можливості гетерозису в бджільництві

Гібрид, в широкому генетичному сенсі, - це будь-який гетерозиготний організм незалежно від його походження. Іншими словами, це результат будь-якого схрещування в діапазоні від межпородного до міжлінійного.

Ще І.Г.Кёльрейтер, член Петербурзької академії наук, в 1760 р встановив підвищення потужності гібридів махорки і тютюну метельчатого в порівнянні з батьківськими формами. Від цього відкриття і веде відлік історія гетерозису. Автор вказав на можливість і доцільність отримання гібридів в практичних цілях і в інших культур.

У 1876 р Ч. Дарвін у своїй фундаментальній праці «Дія перехресного запилення і самозапилення в рослинному світі» докладно розвинув вчення про гетерозису. Т.Шелл в 1904-1906 рр. провів парні схрещування між лініями кукурудзи і у деяких гібридів виявив значну перевагу їх над вихідними лініями. Саме Т.Шелл в 1914 р для позначення потужності гетерозисних гібридів запропонував термін гетерозис. Тоді ж було встановлено і негативне явище - зниження гібридної потужності в низхідних гібридних поколіннях.

У XIX ст. основною причиною прояви гетерозису вважалася неспорідненого батьків. Бурхливий розвиток генетики на початку XX ст. призвело до висунення трьох гіпотез цього явища.

перша гіпотеза пояснює явище гетерозису при отриманні гібридів поглинанням шкідливих генів, що знаходяться в прихованому вигляді у вихідних форм. Тобто при гібридизації дію кожного шкідливого гена нейтралізує нормальний аллель від другого з батьків.

друга гіпотеза пояснює прояв гетерозису сверхдомінантностью. Гібриди в більшій мірі, ніж вихідні форми, гетерозиготних по всім генам взагалі (і шкідливим і нормальним), що більшою мірою сприяє гетерозису, ніж спадковість по кожному з вихідних алелів однієї пари.

третя гіпотеза пояснює гетерозис домінантністю. Згідно з її батьківські форми мають повністю домінантні гени. дія гетерозиготи Аа не слабкіше дії гомозиготи з двох домінантних алелів АА. В результаті схрещування гібрид отримує від кожного з батьків за домінантним алелем від кожної пари, а їх спільна дія буде вдвічі сильніше.

В.А.Струнніков (1987) вважає, що жодна з цих гіпотез не розкриває повністю природи гетерозису і висуває своє пояснення цьому явищу, назвавши її гіпотезою компенсаційних комплексів.

Розглядаючи можливості селекції на гетерозис, автор постулює наступні положення: інбредних депресія і гетерозис - це лише крайні варіанти життєздатності конкретного варіаційного ряду. Гібридизація забезпечує лише максимальне перевищення дії сприятливих генів над несприятливими.

Мабуть, з моменту відкриття гетерозису все селекціонери мріють утримати отриманий ефект в наступних поколіннях. До сих пір доводиться випробовувати на комбінаційну здатність величезне число варіантів схрещування. Один із шляхів збереження гетерозису в наступних поколіннях в тваринництві - здійснення змінних схрещувань. При правильно організованій системі трьох-четирехпородних схрещувань потомство часто виявляється більш продуктивним, ніж в першому поколінні. Перспективний і метод використання гетерозису під назвою «Реципрокная періодична селекція» (РПС) (К.Ф.Кушнер, 1969- 1978).

Як тільки гетерозис був визнаний реально існуючим явищем, вчені стали робити спроби його прогнозу. З цим тісно пов`язане поняття «комбінаційна здатність» варіантів схрещування. Воно повною мірою було сформульовано в 1942 р селекціонерами кукурудзи США. При цьому виділялися загальна комбінаційна здатність (ГКС), що припускає можливість даної лінії проявляти гетерозис при схрещуванні з різними генотипами і представляє собою середню величину гетерозису по всіх гібридним комбінаціям за участю цієї лінії, і специфічна комбінаційна здатність (СКС) - здатність даної лінії проявляти гетерозис при схрещуванні з іншою певною лінією, що вимірюється ступенем відхилення конкретного поєднання від середніх показників у всіх гібридних комбінаціях.

У математичної символіки значення цих двох типів може бути виражено так:

Г (АВ) = ОК (А) + ОК (В) + СК (АВ),

де Г (АВ) - генетична зумовленість продуктивності гібридів АВ ОК - загальна і СК - специфічна комбінаційна здатність (по К.Ф.Кушнеру, 1960).

Досліди на рослинах показали що комбінаційна здатність - спадковий ознака. Ця обставина відкриває реальні можливості селекції на гетерозис.

Дж.Леслі (1982) для оцінки ефекту гетерозису вважає обґрунтованим зіставлення середнього показника потомства F₁ із середніми даними батьків за такою формулою

Ступінь гетерозису = (^{СППF₁ - СПРП}/_СПРП) * 100%,

де СППF₁ - середні показники порід F₁, СПРП - середні показники батьківських порід.

Ступінь гетерозису в значній мірі залежить від величини генетичного різноманіття схрещується батьків. Так, більш значний ефект можна отримати при схрещуванні видів, а не порід- порід, а не ліній.

Обговорюючи стан гетерозису в бджільництві, слід зазначити, що міжвидові гібриди тут поки не отримані, хоча в принципі з використанням сучасних технічних засобів така можливість є. Перш за все цілком придатними партнерами можуть бути бджола медоносна (Apis mellifera) і середня індійська, бджола воскова (Apis cerana).

Що ж стосується міжпородних гібридів, успішні, правда, безсистемні (інтуїтивні), але досить часті спроби відомі в Росії вже з 30-х років минулого століття, хоча Г.П.Кандратьев відзначав видатні якості гібридів місцевих і краинских бджіл ще в 1897 р

В.В.Алпатов (1948) узагальнив наявні випадки гетерозису та дійшов таких висновків. У бджільництві використання гетерозису від міжпородних гібридів 1-го покоління обіцяє дуже багато. Він рекомендував наступні варіанти: утримувати на пасіках бджолині сім`ї з гібридними маткамі- мати бджолині сім`ї з гібридними матками, дають робочих бджіл-гібридів 2-го покоління-містити бджолині сім`ї, де і матки, і бджоли будуть гібридами 1-го покоління.

Мал. 1. Схема змінного схрещування для безперервного отримання помісей 1-го покоління

Він пропонував чистопорідних маток виводити в розплідниках, а міжпородних спарювання маток і трутнів допускати в умовах ізоляції, а на промислових пасіках рекомендував змінне схрещування. Наприклад, на пасіку з породою А завозять неплідних маток породи Б, які після схрещування з трутнями породи Ададуть бджіл-гібридів АХБ. Через два роки, коли маток планово замінюють (відповідно до віку), на пасіці внаслідок чоловічого партеногенезу будуть тільки трутні Б. Завозячи на пасіку неплідних маток породи А, отримають гібридних бджіл БХА. Наступними роботами НДІ бджільництва ця схема була апробована, уточнена і рекомендована виробництву (рис. 1). Було встановлено, що прямі і зворотні помісі між сірої гірської кавказької і середньо породами рівноцінні (Г.Д.Білаш, 1956- А.Я.Шекшуев, 1967).

За роки післявоєнної відбудови російського бджільництва накопичилася така кількість досвідчених даних про ефективність розведення сімей-помісей 1-го покоління, що в вересні 1959 р технічна рада Мінсільгоспу РРФСР рекомендував для пасік центральних областей Росії широке використання помісей 1-го покоління від схрещування сірих гірських кавказьких бджіл з місцевими среднерусскими трутнями.

Одночасно НДІ бджільництва доручили продовжити експерименти щодо застосування у виробництві прямого і зворотного схрещування сірих гірських кавказьких бджіл з місцевими, а також організувати отримання і вивчення складних трехпородних помісей. Велику ефективність такої роботи переконливо показав А.Я.Шекшуев (1967): випробовувалися місцеві (середньо), грузинські (сірі гірські кавказькі), далекосхідні і краинские бджоли, а також прості (двопородних) і складні (трехпородние) помісі 1-го покоління між ними. Ефект гетерозису спостерігали у всіх випадках. Найбільш яскраво він проявився у помісей, отриманих за участю бджіл сірої гірської кавказької і середньо порід. Цю особливість підтвердили наші широкомасштабні експерименти (Н.І.Крівцов, 1985- 1995). У всіх випробувальних пунктах (Краснодарський край, Адигея, Башкирія) ми відзначали значний ефект гетерозису за основними селективним ознаками в складних помісях 1-го покоління за участю бджіл середньо породи. А.Н.Мельніченко, А.С.Грішіна (1975) були переконані в спадкуванні гетерозису при схрещуванні географічно і екологічно віддалених рас (порід) медоносної бджоли.

Здавалося б, знайдений ефективний механізм використання межпородного гетерозису в бджільництві. Однак відразу ж виявилися лімітуючі фактори, викликані недосконалістю і навіть відсутністю системи племінної роботи в галузі.

Якщо в якійсь мірі можна забезпечити отримання реципрокних (прямих і зворотних) помісей на великих промислових пасіках, то в умовах дрібного приватного бджільництва це вельми проблематично. Використання складних помісей поза спеціальними розплідників-репродукторів взагалі утруднено. Таким чином, в кінцевому результаті на пасіках будуть з`являтися некоордініруемие безплановість помісі 2-го і наступних поколінь, що не дають ефекту гетерозису і призводять до безплановість метизації районованих порід.

Все вищесказане схиляє чашу терезів на бік використання можливостей внутріпородного гетерозису.

Слід сказати, що подібні результати по ефективності триразових і чотирикратних помісей отримали селекціонери США.

Мал. 2. Схема отримання гібридів «Старлайн» і «Міднайт»

Перших гібридних маток вони мали в 1943 р в Батон-Руж, а Е.Р.Харп в 1963 р в Медісоні почав використовувати і п`ятиразовий, і навіть шестикратні гібриди (F.Moeller, 1976). Роботу виконували на гібридних лініях однієї або декількох порід. Фірма «Дадан і сини» домоглася великих успіхів у виробництві гібридних бджолиних маток. Програму очолювали видатні вчені-селекціонери доктора Г.Х.Кейл і В.К.Робертс (G.H.Cale, J.W.Gowen, 1956). Широку популярність здобули гібрид «Старлайн», створений на основі схрещування інбредних ліній італійської породи і гібрид «Міднайт», який об`єднує інбредні лінії кавказької і краинской порід (рис. 2).

V.Vesely (1982) запропонував для Чеського союзу бджільництва цілу програму межлинейной гібридизації краинской породи бджіл, що передбачає відбір засновниць ліній, короткочасне близькоспоріднені розведення, кроси гібридних ліній (при цьому партнери протягом останніх п`яти поколінь не повинні мати спільних предків), оцінку комбінацій, отримання складних міжлінійних гібридів. У цій програмі широко використовується інструментальне запліднення маток, передбачається створення мережі пасік різного призначення (обласні, визнані, разведенческие, реєстровані, товарні). Подібну програму пропонував для НДР G.Pritsch (1983). Але і при реалізації такої досконалої програми виникли серйозні проблеми. Основна - збереження інбредних ліній, матки, яких не здатні підтримувати сильні сім`ї. Проблема зниженою життєздатності посилюється протягом зимівлі. Селекціонери США, прагнучи уникнути високого ступеня інбридингу вихідних ліній, змушені розробляти такі системи розведення, як «круговий розведення», «закрита популяція» і ін.

Російські селекціонери віддають перевагу розведенню аутбредних (по трутням) ліній бджіл, що є хорошим захисним механізмом проти шкідливих наслідків інбридингу. Кроссирование таких ліній в ряді випадків забезпечує ефект внутріпородного гетерозису.

Н.Н.Гранкін (1980) встановив наявність гетерозису в міжпопуляційних і міжлінійних гібридах бджіл середньо породи: гібридні композиції відрізнялися підвищеною плодючістю і продуктивністю.

Міжлінійні гібриди далекосхідних бджіл, отримані від схрещування аутбредних ліній, перевершують батьківські форми з розвитку бджолиних сімей, масі і плодючості маток, медової та воскової продуктивності. Однак тісний інбридинг призводить до достовірного зниження виживаності бджіл, маси маток, зменшення числа яйцевих трубочок в їх яєчниках (Ю.А.Черевко, Г.А.Аветісян, 1971). В.Д.Хіжа (1976) повідомляє про отримання внутріпородного гетерозису при межлинейной гібридизації бджіл карпатської породи.

Відео: Стартер при виведенні бджолиних маток

В.М.Віноградова (1977) на пасіках ОПХ «Краснополянское» впровадила систему використання внутріпородного гетерозису в результаті міжлінійного схрещування на пасіках репродукторів ліній бджіл сірої гірської кавказької породи.

Н.Н.Харітонов (1999) рекомендує широко використовувати сім`ї простих міжлінійних гібридів внутріпородного типу среднерусской породи бджіл «Пріокскій», що перевершують на 20% по продуктивності вихідні форми. Автор показав можливість використання методу діаллельних схрещувань (по Greffiug, 1956) для оцінки комбінаційної здатності при селекції бджіл.

Таким чином, на бджолах всіх порід, що розводяться в даний час в Росії та й в світі, доведена можливість і ефективність отримання і використання гетерозису при гібридизації. Це, по всій видимості, в сучасних умовах найбільш перспективна форма чистопородного розведення.

Багато поколінь селекціонерів як в рослинництві, так і в тваринництві показали, що як би не досконалі були системи схрещувань, ефект їх повністю проявляється лише при відповідних умовах годівлі та утримання в тваринництві та агротехніки в рослинництві. Ще И.В.Мичурин (1948), розмірковуючи про прояв дії генів вихідних форм в гібридах, писав: «... виграють перемогу лише ті з них, які знайдуть сприятливі, випадково знаходяться в навколишньому середовищі або штучно створені людиною умови для свого розвитку ». Втім, цей постулат червоною ниткою проходить через усі науку великого гібрідізатора. Таким чином, найцінніші спадкові задатки вихідних форм можуть бути реалізовані в гібридах тільки при наявності або створенні відповідних зовнішніх умов.

В процесі широкомасштабних випробувань різних порід і помісей в СРСР при розробці Плану породного районування (1964-1979 рр.) Встановили, що бджоли різних генотипів тільки в певних природно-кліматичних і медозбірних умовах можуть найкращим чином реалізувати себе в перспективних фенотипах.

І все ж цілком надійних схем отримання та реалізації гетерозису поки немає. Абсолютно справедливо Ф.Хатт зазначив: «Гетерозис все ще є однією з найбільших загадок генетики».

Є досить актуальним повернутися до проблеми гетерозису в бджільництві, використовуючи сучасні можливості генетичного аналізу варіантів схрещування, в тому числі вже апробовані в RAPD-технології.

Н.І.КРІВЦОВ

Відео: Пчеловодство.О розмірах рамки і системах вуликів

НДІ бджільництва

Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі