Виявлення рівня «генетичного забруднення» за характеристиками жилкования крила

Жилкування крила комахи - один з морфологічних ознак, використовуваних ентомологами в таксономії. Морфометрію медоносної бджоли з першої половини минулого століття розвивали дві школи: радянська (В.В.Алпатов) і німецька (А.Гётц, Ф.Руттнер), що мають деякі відмінності, в тому числі у визначенні розмірів жилок третьої кубітальної осередку крила, і обчислення по ним кубитального індексу. Зарубіжні дослідники користуються відношенням проксимального (близького до тіла) відрізка основної жилки третьої кубітальної осередку до дистальному (віддаленому від тіла), в нашій країні прийнято зворотне відношення, виражене у відсотках.

Співробітники Московської сільськогосподарської академії ім. К. А. Тімірязєва часто призводять значення кубитального індексу відповідно до німецької школою (В.А.Губін, 1970), що стала до теперішнього часу міжнародної. Однак принципова відмінність всіх робіт в нашій країні криється в особливостях вимірювання. Ні в монографії В.В.Алпатова (1948), ні в наступних роботах НДІ бджільництва і РГАУ-МСХА їм. К. А. Тімірязєва, ні в затвердженому в 2004 р Міністерством сільського господарства РФ документі RTA / 20/1 «Методика проведення випробувань на відмінним, однорідність і стабільність. Бджола медоносна (Apis mellifera L.) »не обумовлюються межі вимірюваних відрізків. Автори обмежуються тільки приведенням схеми, по якій можна судити про те, що в вимірювані відрізки входять і обмежують їх жилки. Таким чином, результати вимірювань, виконані різними операторами, можуть бути непорівнянні. У зарубіжних же джерелах чітко прописано, що точками відліку є центри кіл, вписаних в силует злиття жилок. Стандартними значеннями кубитального індексу среднерусских бджіл вважаються показники в інтервалі 60-65%, в той час як середня величина для темних європейських бджіл становить 58,1% (1 / 1,721 х 100). Крім того, варіабельність мірних ознак за кордоном прийнято виражати в абсолютних значеннях - стандартним відхиленням s_d, у нас - у відсотках від середнього значення - коефіцієнтом варіації C_v. Подання відхилень у відносній формі зручно тільки для лінійних розмірів, але не для індексів і деяких інших величин, коли при наближенні середніх значень до нуля коефіцієнт варіації прямує до нескінченності.

За кордоном морфометрія активно розвивалася: в сімдесяті роки завдяки роботам Ф.Руттнера, в дев`яності - В.Крубера. Використання комп`ютерних технологій в системі фіксування об`єкта, вимірювань і архівування призвело до того, що цей рутинний аналіз став доступним і затребуваним рядовими бджолярами.

Як правило, в вітчизняних роботах при характеристиці порід і популяцій бджіл проводять статистичну обробку сукупності всіх особин досліджуваної групи бджіл N. У світі зазвичай аналізують особин окремих сімей, що власне і необхідно для селекційної роботи. Характеристику популяції (раси, пасіки або іншої групи сімей) проводять за середніми для випробовуваних сімей n значень *.

(* Від редакції. Це суб`єктивна думка автора. При проведенні селекційних робіт в нашій країні також ведеться відбір по індивідуальній оцінці сімей пасік і оцінці маток за якістю потомства, з тим, щоб бути впевненими в їх здатності передавати дочкам свої високі господарські та біологічні якості.)

Порівнянні за статистичною обробкою дані безумовно чистих темних європейських (лісових) бджіл (A. m. Mellifera) ми знайшли в роботі Ф.Руттнера, Е.Мілнер, Дж.Дьюс (1992) (табл. 1). Порівняльна характеристика основних показників жилкования крила деяких груп бджіл Пермського краю, отриманих при аналізі сукупності всіх особин, представлена ​​в таблиці 2.

Із загальної сукупності досліджених пасік Комі-Пермяцкого округу, на великій території якого дуже низька щільність бджолиних сімей, в ході обробки результатів ми виділили групу «чистих» пасік, на яких збереглися аборигенні бджоли.

За величиною середніх значень кубитального індексу і дискоїдальне зміщення бджоли «чистих» пасік Комі-Пермяцкого округу ідеально відповідають A. m. mellifera Західної Європи, а з пасіки Нитвенского району близькі до сірої гірської кавказької породи. На жаль, всі досліджувані групи бджіл Пермського краю мають сліди гібридизації: верхній ліміт значень кубитального індексу в кожній перевищує допустимий (2,3) значення для A. m. mellifera.

Інформативну картину дає графічне представлення реального розподілу значень досліджуваних показників. На малюнку 1 наведені варіаційні криві значень кубитального індексу. Як еталон побудована теоретична крива нормального розподілу на основі типових для темної європейської бджоли середньої величини кубитального індексу (1,7) і стандартного відхилення (0,2).

Розподіл бджіл «чистих» пасік Комі-Пермяцкого округу досить близько до теоретичного ідеалу темних європейських бджіл. Показники особин, що виходять за верхній ліміт раси (інтервали 2,50 ± 0,05 і 2,80 ± 0,05), поодинокі. Наявність особин A. m. mellifera зі значеннями кубитального індексу в інтервалі 2,20 ± 0,05 допустимо, незважаючи на те що на цей інтервал доводиться максимум зустрічальності значень кубитального індексу сірих гірських кавказьких бджіл (A. m. caucasica). Однак частка бджіл «чистих» пасік Комі-Пермяцкого округу, що потрапляють в цей інтервал, дещо більше, ніж повинна бути при нормальному розподілі. Надмірне число бджіл з зазначеними значеннями (на рис. 1 - пік або горб) свідчить про вплив A. m. caucasica. Варіаційна крива значень кубитального індексу бджіл з пасіки Нитвенского району в даному інтервалі, навпаки, має прогин, що говорить про відсутність або мінімальному впливі A. m. caucasica- але вона містить явний пік в інтервалі 2,90 ± 0,05, ймовірно, характерному для карпатських бджіл.

Додаткові піки (горби) в інтервалах, не властивих чистим породам, - ознака власне гібридних бджіл. У розподілі значень бджіл «чистих» пасік Комі-Пермяцкого округу в інтервалі 1,90 ± 0,05 спостерігається надмірне число особин в порівнянні з нормальним, що також свідчить про їх гібридизації A. m. caucasica.

В цілому по кубітальние індексу число особин з ознаками бджіл інших рас і гібридів на «чистих» пасіках Комі-Пермяцкого округу становить 5%, серед бджіл Вішерський популяції - від 1/4 до 1/3. В обох випадках це в основному вплив A. m. caucasica.

Пік, на який припадає максимум зустрічальності бджіл пасіки Нитвенского району, в інтервалі 2,00 ± 0,15 - можна інтерпретувати як прояв власне гібридних бджіл (A. m. Mellifera х carpatica), при розщепленні лише кілька переважають ознаки A. m. mellifera.

Найменшу варіабельність кубитального індексу в сукупності окремих особин вивчених груп мають бджоли «чистих» пасік Комі-Пермяцкого округу. Стандартне відхилення тут близько до значень, характерних для референтних (тобто таких, з якими можна порівнювати) A. m. mellifera Західної Європи (див. табл. 1). При цьому слід враховувати штучну однорідність сучасних чистих темних бджіл північного заходу Європи, що виникла внаслідок занадто жорсткого підходу бджолярів до відбору при їх збереженні. Висока до певного рівня вариа-бельність ознак - показник багатства генофонду і цінності матеріалу для можливої ​​селекції.

У природних популяціях A. m. mellifera коефіцієнт варіації кубитального індексу перебуває в межах 7-13% (по Алпатову), що відповідає стандартним відхиленням 0,18-0,22 (по Гетце). Більш низькі значення коефіцієнтів варіації, які вказуються деякими нашими дослідниками для окремих груп бджіл, або наслідок глибокого інбридингу, або результат помилок при вимірі.

Між дискоїдальним зміщенням і гантельная індексом існує кореляція: В.Крубер (1994) встановив лінійну залежність для carnica, ligustica, mellifera з певними допустимими відхиленнями (рис. 2).

Таким чином, сім`ї A. m. mellifera повинні не тільки мати значення гантельного індексу не більше 0,923 і негативні значення дискоїдальне зміщення, а й їх співвідношення має задовольняти певній умові. Кілька сімей з «чистих» пасік Комі-Пермяцкого округу ми вважаємо гібридними, так як у них занадто низька дискоїдальне зміщення при допустимих значеннях гантельного індексу, а у Вішерський популяції, навпаки, - занадто висока. Серед сімей дослідженої пасіки Нитвенского району крім гібридних є і такі, які відповідають вимогам карники.

Для характеристики популяцій бджіл цікаво зіставлення варіабельності ознак всієї сукупності вивчених особин і варіабельності середніх для сімей значень (табл. 3).

Сукупність окремих особин Вішерський популяції має високу варіабельність по кубітальние індексу (стандартне відхилення більше, ніж у референтних груп A. m. Mellifera), але при цьому за середніми для сімей значенням в даній популяції цей показник досить консолідований (стандартне відхилення менше, ніж у референтних популяцій A. m. mellifera). Подібна закономірність проявляється по дискоїдальне зміщення і гантельная індексу. Це може свідчити про деяке рівні інбридингу ** Вішерський популяції, чому сприяє її територіальна ізольованість. Безумовно, Вішерський популяція несе наслідки гібридизації A. m. caucasica, що мала місце кілька десятиліть назад, але в даний період вона стабільна в часі, по крайней мере чотирирічне (2003-2007 рр.) спостереження не виявило достовірних змін при досить великих вибірках (не менше 400 особин).

(** Від редакції. Це також суб`єктивна думка автора, так як з курсів «Біометрія» і «Популяційна біологія» відомо, що мінливість популяції більше, ніж окремої групи, тим більше спорідненої.)

На пасіці Нитвенского району неоднорідність по кубітальние індексу, навпаки, проявляється в більшій мірі при аналізі середніх для сімей значень, а не всієї сукупності особин. Що дозволяє говорити про гібридизації, яка відбувається в наш час.

На даний момент для центральних районів Пермського краю з високим рівнем урбанізації та розвиненою транспортною інфраструктурою актуальний потік карпатських бджіл. На практиці бджолярі помилково приймають за чисту середньоросійську породу бджіл, які не мають жовтизни в забарвленні тергитов і «мокрою» печатки меду. Однак за забарвленням тіла і печатці меду карпатські бджоли схожі з темними лісовими. У той же час розглянуті в цій статті морфометричні показники дозволяють досить точно розрізняти темних лісових і карпатських бджіл.

Пермський державний університет,
* Пермський державний педагогічний університет

Ключові слова:
кубітальний індекс, дискоїдальне зміщення, середньо руської, сіра гірська кавказька породи.

анотація:
наведені дані, що тільки на основі морфометричних показників можна точно визначити породу бджіл.

Summary:
data are cited, that only on the basis of metric indicators it is possible to define breed of bees precisely.

Keywords:
basis of metric indicators, Central Russian breeds, grey mountain Caucasian breeds.

література: