Запліднення яєць у статевій системі бджолиної матки

До теперішнього часу не знайдено чіткої відповіді на питання про принцип і механізм регуляції відкладання маткою запліднених і незапліднених яєць.

Передбачається, що сперма виділяється і потрапляє в мікропілярного зону яйця завдяки роботі насіннєвого насоса семяприемника. Однак спосіб регулювання цього процесу не встановлено. А.С.Ільін (1999) вважав, що механізм виділення сперми на яйце регулюється вусиками матки. Інші дослідники цю функцію приписували чутливим волоскам черевця, рецепторам передніх ніжок матки та ін. На думку В.В.Тряско (1989), проблема настільки складна, що претендувати на істину поки жодна гіпотеза не може.

Для вивчення процесу запліднення яєць в статевій системі бджолиної матки плодових особин закріплювали в гнізді іммобілізатора (садок для утримання матки при отриманні гаплоїдних яєць) конструкції П.Я.Хмари (1977) і фіксували за допомогою рідкого азоту за власною методикою (В.Броварьскій, М .Н.Потоцькій, 1999). Оскільки запліднення відбувається до появи яйця в камері жала, то дослідження виконували на різних стадіях руху склерітов черевця і розкриття камери жала. У зафіксованих маток видаляли склеріти черевця, а потім внутрішні органи переносили в розчин Буена. Препарати заливали в целлоидин формували блоки. Роботу виконували на 43 матках. Гістологічні зрізи отримували на санному мікротому, вивчали під бінокулярним мікроскопом марки Лабовал фірми Zeіs при збільшенні ок.16 х об. 10, описували і фотографували за допомогою цифрового апарату марки Fudzі.

При перегляді гістологічних препаратів статевої системи встановили, що вагінальний клапан у плідних маток перебуває в досить розвиненому стані. У літературі (Г.Ф.Таранов, 1965, 1989- JMFCamargo, MLSMello, 1970 Mark L.Winston, 1991) з цього приводу зустрічаються різні думки: одні автори стверджують, що він дегенерірует- інші - висловлюють думку про його ролі в підвищенні ефективності запліднення яєць.

Порівняння будови вагінального клапана неплодной і плодової маток дозволило виявити у них деякі морфологічні відмінності цього органу. Так, у неплідних маток (рис. 1) вагінальний клапан має два досить добре розвинених виросту V-подібної форми, що нагадують гроно винограду. У вентральній його частині знаходиться добре розвинена м`язова тканина. М`язові волокна також присутні і в гілках клапана. Така будова дозволяє допустити, що після спарювання сперма вільно переміщатися в яйцеводи не може. На користь такого припущення говорить і той факт, що сперматозоїди трутнів не здійснюють поступальної ходи. Швидше за все, гілки вагінального клапана сприяють просуванню статевої продукції трутнів до яйцепроводів.

У плодових маток вагінальний клапан не зникає, а лише в незначній мірі змінює свою форму (рис. 2-4): в основі зберігаються дві V-подібні гілки м`язових волокон, а всі інші частини клапана зникають. Гілка, більш віддалена від піхви, прилягає до стернітов, інша піднята і верхньою частиною розташовується над отвором каналу семяпровода. Можна припустити, що після спарювання функціональне призначення клапана змінюється. Такі його функції, як транспортування сперми до яйцепроводів і утримання її від можливого інтенсивного витікання в камеру жала, вже не потрібні. Найбільш ймовірно, що він може мати якесь відношення до процесу відкладання яєць.

Відео: Матки з яйця. Перенесення яєць бджолами. Огляд. Якість відео - не якість

Аналіз гістологічного матеріалу плодових маток показав, що вагінальний клапан бере безпосередню участь в процесі запліднення яєць. Крім того, вперше вдалося простежити їх переміщення в зоні семяпровода і побачити стан в яйцеводах (рис. 2-4).

Існувало припущення, що яйця рухаються по яйцепроводу незалежно один від одного. Але відомо, що латеральні яйцепроводи мають складчасту будову стінок і тому можуть збільшуватися в розмірах. Така будова парних яйцепроводів зв`язували з міграцією сперми. Однак гістологічні зрізи показують, що яйця в парних яйцеводах розташовані в кілька ярусів, а навколо них знаходиться рідина, походження якої невідоме. Не виключено, що її виділяють стінки яйцевих трубочок. Вона може виконувати кілька функцій: транспортну, харчову та захисну (оточуючи яйце, вона можливо, зменшує тертя і тим самим полегшує його переміщення в яйцеводах і камері жала- через рідину відбувається газообмін і харчування яєць в статевих шляхах матки, а після відкладання в осередок вона їх захищає від мікрофлори і втрати вологи).

Розташування яйця в зоні, де відбувається запліднення, показало, що в непарному яйцеводе воно з горизонтального положення переходить у вертикальне (рис. 2-4), і цьому сприяє вагінальний клапан. (На гістологічних зрізах видно різне становище як яєць, так і клапана.) На першому етапі він обома гілками підтримує яйце таким чином, щоб його мікропілярного зона знаходилася навпроти входу семяпровода в непарний яйцепровід. Наступний гістологічний зріз свідчить, що нижня частина яйця після опускання нижньої гілки вагінального клапана змістилася в бік жалоносного апарату. При цьому верхня гілка клапана опустилася кілька вниз, що дало можливість нижній частині яйця зміститися ближче до отвору піхви. Надалі (рис. 4) верхня гілка клапана піднімається у верхнє положення, тим самим спрямовуючи його в отвір піхви. На цій фазі гілки знову зближуються. Яйце проштовхується в канал піхви, а наступне переходить з вертикального в горизонтальне положення.

Запуск цього механізму можна змалювати таку картину: під дією того чи іншого зовнішнього подразника через центральну нервову систему відбувається стимуляція м`язових волокон вагінального клапана. Він піднімає яйце і направляє його мікропілярного зону до виходу семяпровода. Яйце стосується сперми і відбувається процес його запліднення. При відсутності роздратування гілки клапана не піднімають яйце на максимальну висоту, і запліднення не відбувається. У маток старшого віку м`язові волокна не забезпечують надійної роботи клапана, тому частина яєць не осеменяется. В результаті в сім`ях з`являється велика кількість трутневого розплоду. Така система регуляції процесу запліднення вигідна бджолиної матки, так як витрати сперми при цьому мінімальні.

Насос семяприемника швидше за все не виштовхує сперму на яйце, а забезпечує постійне заповнення сперматозоїдами каналу семяпровода. Виштовхувати мікропорцій сперми він міг би, якби розміщувався безпосередньо в зоні входу семяпровода в непарний яйцепровід.

Перевертання і напрямок яйця в канал піхви - це теж необхідність. Захисна плівка в мікропілярного зоні яйця з`являється лише після того, як матка відкладе його в осередок. Тут і відбувається процес запліднення яйцеклітини. Якби яйце після запліднення направлялося мікропілярного зоною в канал піхви, то сперма трутнів була б стерта його стінками, отже, запліднення не відбулося б.

Відео: Чому матка сіє 2-3 яйця в одну клітинку?

Проведені дослідження показали, що вагінальний клапан в статевій системі бджолиної матки виконує кілька важливих функцій: переміщує сперму з вагінальної зони камери жала в яйцепровід, утримує сперму при заповненні семяприемника, регулює запліднення яєць і їх рух до виходу.

Зазначені особливості анатомічної будови і робота статевої системи бджолиних маток мають важливе значення для удосконалення технології штучного осіменіння та процесу репродукції племінного матеріалу.

Відео: Як отримати велику і здорову бджолу або Чому матка не сіє в білу суша?

В.Д.БРОВАРСКІЙ

Національний аграрний університет України
м. Київ

Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі