Просторова орієнтація по нюхових стимулів

бджолиПоряд з наземними зоровими сигналами і небесними орієнтирами - Сонцем і поляризованим світлом небосхилу - медоносні бджоли при польоті за кормом і поверненні в гніздо широко використовують нюхові стимули. Початок фундаментальним дослідженням в цій області поклав Олександр Федорович Губін. К.Фріш в своїй монографії «The dance language and orientation of bees» (1967), говорячи про здібності бджіл сприймати запахи і користуватися ними при пошуку джерела корму, згадує його роботу, датовану 1936 р Пізніше розробки Олександра Федоровича лягли в основу запропонованого ним методу дресирування бджіл на запилення ентомофільних культур (1938, 1947).

Чи не заперечував ролі запаху в мобілізації бджіл на відвідування джерела корму і К.Фріш. В одній зі своїх робіт він писав: «Мова бджіл не є словесним. Слова бджіл - це їх ритмічні рухи і запахи, принесені ними з квітів »(1959). Проте в 1960-х роках група американських дослідників піддала різкій критиці його роботи (Johnson, 1967- Wenner, 1967, 1971, 1974- Rossin, 1978, 1980). Чи не були обійдені увагою і роботи радянських вчених, що стало приводом для продовження досліджень в цьому напрямку.

Гіпотезі мови танців бджіл опоненти протиставили ольфакторного теорію, згідно з якою виявлення новачками джерела корму відбувається по запаху, адсорбована покривами бджоли при відвідуванні джерел корму і розповсюджуваному під час польоту. Але як бути в тому випадку, якщо розвідниці сигналізують про джерела води або місця для поселення роя, що не мають запаху? Ми припустили, що таким сигналом поряд з танцями може бути індивідуальний запах бджіл-розвідниць.

Вперше припустив існування індивідуального специфічного запаху матки Л.Г.Кондратенко (1910). Експериментальне підтвердження його висловлювання знайшло в багатьох наступних роботах (Генріх, 1955- Velthuis, Van Es, 1964- Boch, Morse, 1974,1979, 1981). Використовуючи метод умовних рефлексів, ми отримали нові дані, що підтверджують його існування (Левченко та ін., 1979, 1981).

Мета цього дослідження - виявити індивідуальний, специфічний запах робочих особин і можливі способи його кодування. Вивчення цих питань необхідно для більш глибокого розуміння взаємозв`язків особин сім`ї медоносних бджіл і з`ясування можливої ​​ролі індивідуального запаху бджіл-розвідниць в передачі інформації про місце розташування джерела корму.

Попередні дослідження показали високу роздільну можливість методу умовних рефлексів. Як запахових маркерів використовували слідові феромони, що залишаються бджолами при проходженні через фторопластові втулки (рис. 1). Фторопласт здатний адсорбувати запахи і довго утримувати їх на своїй поверхні, тому при повторному використанні їх екстрагували в етиловому спирті, потім кип`ятили на водяній бані.

У кожному досвіді порівнювали запах пари бджіл одного віку і фізіологічного стану, вихованих в одній сім`ї. Для цієї мети новонароджених особин маркували індивідуальними мітками і передавали на виховання однієї сім`ї. При досягненні річного віку їх привчали відвідувати розташовані в 5 м від вулика металеві бюкси з фторопластовим втулками. У бюксах перебували годівниці з 50% -ним розчином сахарози (рис. 2). Після декількох відвідувань годівниці втулки (через них проходили бджоли) витягували, вставляли в чисті бюкси і в контрольному випробуванні (без харчового підкріплення) по числу правильних виборів судили про здатність бджіл розрізняти по запаху «свої» і «чужі» втулки. Як правило, дресироване комаха обирало ту, через яку воно проходило. В окремих випадках бджола це робила безпомилково вже після одноразового проходження.



Ми провели кілька варіантів дослідів (рис. 3). У першій серії, виконаної в природних умовах утримання, з 61 повторності в 51 випадку (83%) вибір був правильним (Р lt; 0,001).

Слід зазначити, що при таких умовах досвіду бджоли могли відвідувати різні квітучі рослини і купувати різні запахи. Для виключення можливості адсорбції ними сторонніх запахів другу серію дослідів провели в оранжереї, де піддослідні особини отримували однаковий корм. Результати показали, що в умовах ізоляції при відсутності сторонніх запахів бджоли в 75% випадків успішно виділяли фторопластові втулки по індивідуальному запаху (Р lt; 1,01).

Аналізуючи причини успішного результату досвіду, ми припустили, що один з позитивних факторів, можливо, полягав в різній концентрації слідів речовин, що залишаються бджолами. Для перевірки цієї гіпотези поставили ще одну серію дослідів, в яких варіювала кратність проходження однієї й тієї ж бджолою через фторопластові втулки: випробовувалися пари втулок з різним співвідношенням числа проходжень через них: 1: 2 1: 3 1: 5 і 1:10 . Цікаво, що бджоли не змогли диференціювати пари втулок, що відрізняються між собою в разі менш ніж трикратне співвідношення числа проходжень. Таким чином, вирішальну роль в розпізнаванні втулок грає не концентрація залишаються слідів феромонів, а індивідуальна специфічність запаху особин. Його основу, мабуть, складають виділення шкірних залоз, розташованих на ногах, черевці, грудях бджоли, а також феромони, які продукують залозою Насонова, співвідношення компонентів яких сильно варіює в окремих особин (Picket et al., 1980).

Гетерогенність робочих особин за кількістю і пропорціям секретується речовин обумовлена ​​тим, що матка медоносної бджоли осеменяется декількома трутнями, а тому жіноче потомство її генетично неоднорідний. Так, за даними В.В.Тряско (1956), матка протягом одного шлюбного вильоту спаровується в середньому з 4-5 трутнями, а для повного запліднення їй необхідно 9-10 самців.

Помічено, що чим меншою мірою спорідненості знаходяться робочі особини, тим істотніше вони відрізняються по індивідуальному запаху. У наших дослідах (третій варіант на рис. 3) при вихованні в одній родині пари сірих гірських кавказьких бджіл відрізнялися один від одного по індивідуальному запаху в 70% випадків, італійських - в 75%, тоді як пари, складені з італійських і сірих гірських кавказьких , вихованих в тій же сім`ї, - в 93,8% випадків.

У перших трьох варіантах дослідів піддослідні бджоли розпізнавали запах власного тіла. Однак це ще не означало, що всі інші особини розрізняються між собою запаховими характеристиками. Піддослідна бджола могла пам`ятати свій власний запах і відрізняти його від запаху інших тестованих особин. Щоб довести, що індивідуальний запах притаманний будь-якій бджолі, в четвертому варіанті дослідів (див. Рис. 3) у піддослідного комахи виробляли умовний рефлекс на запах бджоли з іншої сім`ї, а в контрольному випробуванні їй давали можливість відрізнити його від запаху сестер. (За даною схемою було проведено 19 повторностей досвіду.) У всіх випадках (100%) піддослідні бджоли успішно визначали запах сестер. Таким чином, було доведено, що робочі особини здатні відрізнити не тільки свій власний запах від запаху інших бджіл сім`ї, але і запах будь-який інший пари. З цього випливає, що кожної особини сім`ї медоносних бджіл притаманний індивідуальний запах, обумовлений різним співвідношенням складових компонентів секретується речовин.

У багатотисячної сім`ї таке здається неймовірним! Однак про можливість кодування індивідуального запаху бджіл на підставі різного співвідношення складових свідчать дані, отримані нами в дослідах з використанням штучних запахів. Як джерело використовували етиловий, ізопропіловий, ізобутіловий, ізоаміловий спирти, а також рожеве і лавандова масла. Оптимальну концентрацію запаху визначали методом електроантеннограмм (ЕАГ). За пропозицією А.Д.Коміссара, для рівномірного випаровування ароматичних речовин їх розчини вносили за допомогою шприца в осередку Кнудсена, попередньо прокалібрована при постійній температурі повітря. Їх поміщали в металеві бюкси обсягом 50 см3, накривали сіткою, зверху якої поміщали покривне скло, що служило годівницею. У процесі дресирування бджіл сітку і годівницю періодично замінювали чистими. У контрольному варіанті на столику встановлювали одночасно два бюкса без корму - з підкріплюється запахом і дифференцировочного. За кількістю правильних посадок судили про здатність бджіл розрізняти пропоновані суміші.

Проведено чотири серії дослідів із загальним числом повторностей, рівним 541. У всіх випадках незначна зміна одного з компонентів суміші запаху бджоли сприймали як новий сигнал.

Найбільший інтерес в плані можливого способу кодування індивідуального запаху робочих особин представляють дані, отримані в четвертій серії дослідів, де індивідуально маркованих бджіл дресирували на запах суміші двох речовин в різному співвідношенні. Для цього брали рожеве і лавандова масла в пропорції 4: 2 або 2: 1. Неподкрепляемие сигналом була суміш тих же масел, але в зворотному співвідношенні 2: 4 або 1: 2. У 14 повторностях досвіду після попередньої дресирування бджоли чітко диференціювали суміші запахів при різному співвідношенні компонентів. Це свідчить про те, що така зміна бджоли сприймають як якісно новий сигнал і відповідно змінюють свою поведінку. Таким чином, було експериментально доведено, що кодування ольфакторного сигналу бджіл можливо різним якісним і кількісним співвідношенням складових. Так можна змусити працювати механізми, що лежать в основі індивідуальної специфічності запаху робочих особин медоносної бджоли (див. Книгу «Хімічна комунікація тварин» (Москва, «Наука», 1986).

Отже, робочим особинам медоносної бджоли, як і маток, притаманний індивідуальний запах, який визначається генетично і є «візитною карткою» кожної особини. Біологічне значення цього явища важко переоцінити. Його існування вказує на багато аспектів: походження соціальності у громадських комах складність, з якою досягається цілісність сім`ї медоносних бджіл- захист гнізда від проникнення чужих особин, а головне, на можливість пошуку джерел корму, води і місця для поселення роя (координат), що вказуються в танці, підкріплених індивідуальним запахом бджіл-розвідниць. Перебуваючи в їх свиті, бджоли поряд з іншими сигналами сприймають і індивідуальний запах в процесі пошуку джерела корму, реалізуючи цю інформацію.

І.А.ЛЕВЧЕНКО

лабораторія етології
Інституту бджільництва ім. П.І.Прокоповича,
Україна, м Київ

Поділися в соц мережах:


Увага, тільки СЬОГОДНІ!
Схожі
» » Просторова орієнтація по нюхових стимулів